Обзор морфо-физиологической организации птиц.

Происхождение, эволюция и распространение птиц на планете.

Класс ПТИЦЫ (Aves) класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности — ноги. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.

Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки птиц были наземными бегающими рептилиями. В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма — археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья или пероподобные образования. Таким образом, в это время произошел переход предков птиц от наземного образа жизни к древесному и, очевидно, возникла постоянная температура тела (на последнее указывает наличие у археоптерикса оперения). Наибольшего же расцвета, начиная с третичного периода, достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы. Последние и среди современных птиц являются наиболее многочисленными. Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. Численность птиц в разных местах различна. Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии установлено около 1700 видов, в Бразилии — около 1440, в Эквадоре — 1357, в Венесуэле — 1282 вида. Обильна и фауна птиц Конго (Киншаса), в котором (совместно с Руандой и Бурунди) насчитывается 1040 видов птиц. Богата фауна и некоторых тропических островов: 554 вида птиц на Калимантане (Борнео), 650 — на Новой Гвинее. В области африканских саванн и галерейных лесов население птиц также разнообразно: 627 видов в Гане, 670 — в Камеруне, 674 — в Замбии, 871 вид в Судане. По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна некоторых европейских стран характеризуется такими цифрами: Великобритания и Ирландия — около 450 видов (много залетных), Греция — 339 видов, Югославия (Сербия — 288 видов, Македония — 319 видов), Финляндия — 327 видов, Норвегия — 333 вида, Португалия — 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найдено 341 вид птиц, в Японии — 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде — 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

С конца XVII века до настоящего времени вымерло более 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Конечно, эти цифры примерны. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты.

Обзор морфо-физиологической организации птиц.

Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений.

Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью. Хватательные функции выполняет клюв. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°.

Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета.

Можно добавить, что легкие птицы прочно прирастают к ребрам, и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик.

В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы.

Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично.

Характер полета отдельных групп и видов весьма разнообразен и находится в непосредственной связи как с экологическими их свойствами (морские, наземные, древесные; ловящие сидящую или летающую добычу и т. д.), так и с их эволюцией. Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы — альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,— используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения. Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций — в гнездовой период и на зимовке — составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70—80 км/час, в другое время 45—48 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи — 55 км/час, ласточки-касатки — 55—60 км/час, дикие гуси (разные виды) — 70—90 км/час, свиязи — 75—85 км/час, кулики (разные виды) — в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110—150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения. Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения. Для наземных птиц характерны бег и ходьба, для водных — плавание и ныряние, для древесных — прыганье и лазание по ветвям и стволам деревьев

У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны, интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой — передвижение по воздуху путем полета. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птица потребляет большое количество пищи, а усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя — с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к 42° С, у немногих видов спускается ниже 39° С, но нередко достигает 45 и 45,5° С. Из других весьма существенных особенностей биологии и строения птиц надо упомянуть еще об особенностях размножения. По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается, во-первых, слабая интенсивность размножения, а во-вторых, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве. Последнее как бы компенсирует невысокую плодовитость.