Род сосна, деление на породы и секции. Представители.

Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной. Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.

Ростовая материнская почка сосны представляет собой систему дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями, а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покрыты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из которых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные.
Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зелеными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохраняется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибирской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале -в первой половине лета.
Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных -треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм.

В зависимости от вида и условий произрастания сосны вступают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдельных случаях могут проявлять двудомность.
Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.

В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и нижний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально расположенных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому образуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодотворение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зимуют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семенами, созревающими только на третий год.
У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впадинки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его. По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки раскрываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабженные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени редуцировано, а семенная кожура превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от повреждения животными), что придает семени вид орешка (пятихвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядолей. На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюционными предками сосны были деревья с одиночным расположением хвои. Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди деревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет!
Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.
Виды сосны имеют очень большое биосферо-защитное и народнохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образователями хвойных лесов Северного полушария, которые выполняют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибирской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедровых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь.
Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесоматериалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промышленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Переработка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, цел-люлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности.
Разные виды сосен широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении.
В России естественно растут сосны 13 видов. Но, кроме того, в нашей стране культивируют еще свыше 50 видов сосен-экзотов. Особенно широко распространены сосны-интродуценты на Черноморском побережье Кавказа и Крыма.
Род сосна подразделяют на 2 подрода: стробус и пинус.
Подрод с т р о б у с, или м я г ко д р е в е с н ы е сосны (Strobus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного проводящего пучка. Сосны этого подрода обычно несут на брахибластах по 5 хвоинок в пучке. Древесина сосен подрода стробус сравнительно мягкая, кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой, все побеги в мутовках. Хвоя в поперечном сечении треугольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища брахибласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на вершине эпофиза.

Из представителей этого подрода в России естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см длиной, с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и при ударе о землю раскрываются. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), от 5 до 20 мм. Кедровых сосен в СССР 4 вида: сибирская, европейская, корейская и стланиковая. Другую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (латинское название секции Strobus). Шишки видов этой секции цилиндрические, от 8 до 40 см длиной, свисающие; чешуи плотнокожистые, по вызревании раскрываются, высвобождая довольно крупные семена с большим крылом. Семена несъедобны. В России сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балкан-ская и др.).