Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 1 page

Из разнообразных гипотензивных веществ наиболее пригодным для.применения в клинике оказался мехолил^-. Действие ацетилхолина слишком кратковременно, а ги-стамин вызывает неприятные побочные симптомы. Мехолил 'Вводили—тысячам больных без каких бы то ни было осложнений (внутримышечно, в дозе 10 мг). Кровяное давление и частоту сердечных сокращений регистрировали в течение 15—25 мин с интервалом 0,5—1 мин. При этих условиях отчетливо выявляются три группы лиц.

I. Лица, у которых мехолил вызываем незначительное (несколько миллиметров) кратковременное снижение давления с быстрым восстановлением исходного уровня (через 3—5 мин) и последующим превышением этого уровня («перерегулирование»).

II. Лица, у которых кровяное давление падает на 15—25 мм рт. ст. и возвращается к исходному уровню через 5—8 мин.

III. Лица с еще более резким падением кровяного давления, которое не возвращается к исходному уровню и через 15 мин.

Для групп II и III не характерно перерегулирование.

Записав кривые на миллиметровой бумаге и измерив область падения кровяного давления (область гипотонии), а у лиц группы I и область перерегулирования (область гипертонии), а также начертив график сердечного ритма и измерив «область» ускорения этого ритма, характерного для.проб с мехолилом, мы получим.количественные критерии для разграничения этих трех групп. Для груплы I характерна небольшая область гипотонии

182 ГЛАВА VI

и сравнительно обширная область гипертонии. Кроме того, в течение всего периода регистрации значительно повышена частота сердечных сокращений. Вследствие этого область, расположенная над линией, соответствующей исходному ритму, оказывается довольно большой. На графике, типичном.для группы II, область гипотонии занимает по величине промежуточное положение между небольшой областью, характерной для группы I, и обширной областью на графике группы III. Область ускорения ритма сокращается от группы I к группе III. Однако, как мы покажем ниже, лучшим критерием является не абсолютная величина этой области, а ее отношение к величине области гипотонии.

Из приведенного выше физиологического анализа мы знаем, что вызванная мехолилом гипотония высвобождает 'симпатические центры и ведет к восстановлению и даже перерегулированию кровяного давления и ускорению сердечного ритма, что зависит от симпатической реактивности гипоталамуса. Поскольку гипотония служит причиной, а ускорение сердечного ритма представляет собой симпатическую реакцию, ясно, что реактивность симпатических механизмов лучше всего определяется отношением:

Область ускорения сердечного ритма ______ Область ускорения.

Область понижения кровяного давления Область гипотонии

Измерение этих областей и определение этого отношения (коэффициент реактивности) позволяет получить числовое выражение симпатической реактивности. По крайней мере этот коэффициент является приблизительной количественной мерой той симпатической активности, какую вызывает определенная степень гипотонии. Обследование большой группы лиц действительно показало, что от группы I к группе III симпатическая реактивность падает и что эти различия статистически значимы (табл. 1).

Если реакция индивидуума на мехолил меняется таким образом, что он переходит из группы I в группу II или III, то речь идет об изменениях, которые близки к сдвигам, наблюдаемым у экспериментальных животных при снижении симпатической реактивности заднего отде-

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНАЛИНОМ 1 83

Таблица 1

РАЗЛИЧИЯ В КОЭФФИЦИЕНТАХ* СИМПАТИЧЕСКОЙ РЕАКТИВНОСТИ МЕЖДУ ГРУППАМИ I, II, III ПРИ ПРОБАХ С МЕХОЛИЛОМ

* В таблице приведены значения величины, обратной коэффициенту симпатической реактивности, а именно отношение области гипотонии к области ускорения.

ла гипоталамуса при его повреждении или при инъекции малых доз барбитуратов. Поэтому предполагают, что и у человека такие сдвиги отражают снижение симпатической реактивности гипоталамуса. Сдвиг в противоположном направлении можно истолковать как прогрессирующее повышение симпатической реактивности заднего отдела гипоталамуса.

Если изменения кровяного давления и сердечного ритма нанести на график и произвести соответствующие измерения, то полученные данные могут быть использованы для более детальной оцеики симпатической реактивности испытуемого или группы испытуемых, подвергнутых пробе с мехолилом. Из исследования барорецеп-торных рефлексов, а также из опытов по изменению симпатической реактивности гипоталамуса и определению влияния этого изменения на результат пробы с ме-холилом известно, что по мере повышения симпатической реактивности последовательно возникают следующие сдвиги:

1. Вызванная мехолилом гипотония становится менее длительной (более быстрое восстановление).

2. Область гипотонии уменьшается.

184 ГЛАВА VI

3. Восстановление сопровождается более выраженным перерегулированием — возникновением гипертонии.

4. Площадь области ускорения (произведение степени ускорения ритма на длительность периода ускорения) возрастает.

с т/- д-д. Область ускорения

5. Коэффициент Я7-------"---------- возрастает.

^тт Область гипотонии '

6. Вид кривой кровяного давления меняется от стойкой гипотонии через различные промежуточные стадии к (преобладанию гипертонической фазы.

Каждый из этих 6 параметров, служащих критерием симпатической реактивности, мы оцениваем по четырех-балльной системе. Наиболее сильная симпатическая реакция (по любому критерию) оценивается числом 1, наиболее слабая — числом 4, с промежуточными значениями 2 и 3. Затем, распределив испытуемых по группам на основании описанного выше более простого критерия (группа I — небольшая гипотония с последующей гипертонической фазой; группа II —более выраженная гипотония с быстрым восстановлением, но без перерегулирования; группа III—длительная гипотония без полного восстановления), поступали следующим образом. Каждому ставили балл по каждому из перечисленных выше 6 критериев и определяли общую сумму баллов.

Между представителями трех групп отмечались выраженные различия. Минимальное число баллов (т. е. самая высокая симпатическая реактивность) наблюдалось в группе I, максимальное — в группе III. Такое соответствие имеет очень большое значение — оно показывает, что избранные критерии в равной степени и надежно отражают симпатическую реактивность. Если бы это было не так, то один и тот же испытуемый мот оказаться гиперреактивным (т. е. получить балл 1) по одному критерию и гипореактивным (балл 4)—по другому. При таких случайных оценках общий счет баллов мот уравняться и все испытуемые оказались бы в однойтруп-пе. И наоборот, если испытуемый, получивший высокий балл по одному критерию, получает такой же высокий балл по всем остальным, общее число баллов будет высоким, что подчеркнет групповые различия. Именно это

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНАЛИНОМ

и наблюдалось при статистическом анализе данных, приведенных в табл. 2.

Кроме того, эта таблица показывает, что даже дальнейшее уточнение 'классификации на основании прО'б с мехолилом статистически оправдано. Группа I, А характеризуется отчетливым ускорением сердечного ритма при отсутствии изменения кровяного давления. Эта реакция является показателем повышенной реактивности симпатической системы, однако выраженной в меньшей степени, чем в группе I.,

Таблица 2

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ГРУППАМИ I, И, III, УСТАНОВЛЕННЫЕ НА ОСНОВАНИИ ШЕСТИ КРИТЕРИЕВ

Поскольку из экспериментов с животными известно, что с возрастом некоторые симпатические реакции становятся менее выраженными [785], было решено исследовать реакцию на мехолил в различных возрастных группах. Пробы проводились на здоровых людях в возрасте от 20,1 до 51,8 года, у которых не было симптомов гипертонии. Как видно из табл. 3, средние показатели давления в трех возрастных группах были практически одинаковы, хотя распределение их в соответствии с тремя группами реакций на мехолил претерпевает с возрастом характерные изменения. Большинство здоровых людей независимо от возраста относится к группе II. Однако с возрастом наблюдается характерный сдвиг от

ГЛАВА VI

группы 1 к группе 111; аналогичный сдвиг был обнаружен в группе больных с неврологическими и психическими заболеваниями. Для физиолога представляет интерес, что с возрастом происходит прогрессирующее снижение реактивности 'симпатических центров. Для клинициста важно помнить, что с возрастом происходит значительное изменение 'реакции на мехолил, так что сравнивать различных больных можно только в тгреде-лах одной возрастной труппы.

Таблица 3

РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОВЫ С МЕХОЛИЛОМ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ [682]

(Кровяное давление не выше 149 мм рт. ст.)

*²=24,4; р<0,01.

Оценка пробы с мехолилом

Вшраее ли мы рассматривать реакцию на мехолил как показатель симпатической реактивности гипоталамуса у человека? Несомненно, что описанные выше физиологические эксперименты показывают, что реакцию на мехолил (и другие гипотензивные вещества) можно изменить путем искусственного повышения или снижения активности симпатического отдела гипоталамуса. При этих условиях проба с мехолилом, очевидно, достаточно надежно отражает состояние симпатического отдела гипоталамуса. Таким образом, вероятно, что деление людей на группы I, II и III на основании этой пробы может показать, обладает ли задний отдел гипо-

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРБНАЛИНОМ 187

таламуса нормальной, повышенной или пониженной реактивностью. Следует, однако, иметь в виду, что в экспериментах на животных такие выводы можно делать только после того, как показано, что действие мехолила на кровяное давление и сердечный ритм воспроизводимо и что 'прямое изменение возбудимости гипоталамуса в эксперименте приводит к соответствующим сдвигам реакции на мехолил. Контрольные данные получают на том же животном. При клинических исследованиях больше приходится полагаться на сравнение данных, полученных в каждом конкретном случае, с «нормальными» показателями для популяции. Мы уже знаем, что реакции на мехолил неодинаковы в различных возрастных группах. Мы знаем также, что реакции психически больных отличаются от реакций здоровых людей. Можно ли относить эти различия за счет различий в реактивности гипоталамуса или в их основе лежат какие-то другие факторы? Не связаны ли эти реакции только с регуляцией кровяного давления? Все эти вопросы нам 'предстоит рассмотреть.

Первостепенную роль в регуляции кровяного давления играют симпатические центры продолговатого мозга. Поэтому теоретически можно предположить, что возрастные различия в реакциях на мехолил, а также изменение этих реакций при психических заболеваниях связаны с изменениями реактивности бульбарных центров, а не центров гипоталамуса. Это маловероятно по следующим причинам:

1. Хоскинс [488] показал, что у шизофреников кровяное давление и дыхание не выходят за пределы нормы, хотя пробы с различными видами стресса, вызывающими симпатические реакции, выявляют у этих больных понижение реактивности симпатической системы. В подобных реакциях основная роль принадлежит гипоталамусу, так как стресс наряду с другими симптомами вызывает через гипоталамо-гипофизарные связи повышение секреции АКТГ (см. гл. XII). Следовательно, эти пробы показывают, что вегетативная реактивность гипоталамуса может быть изменена, хотя вегетативные функции продолговатого мозга остаются нормальными. По-видимому, те же рассуждения применимы для объ-

ГЛАВА VI

яснения результатов опубликованной недавно работы, в которой показано, что при хронической шизофрении влияние лизергиновой кислоты на психические и вегетативные функции, а также реакция на мехолил выражены в меньшей степени.

2. Различные эмоциональные состояния, в которых участвует симпатическая система, сопровождаются изменением реакции «а мехолил. В то же время изменяется и секреция норадреналина. Независимо от того, примем ли мы точку зрения Фанкенштейна и др. (273], что различные эмоциональные состояния характеризуются качественными 'изменениями симпатических разрядов, или точку зрения Гельгорна [323], полагающего, что речь идет о 'чисто количественных изменениях, вряд ли можно сомневаться, что эти изменения являются следствием процессов возбуждения ив гипоталамусе, связанных с различными видами эмоций. Полное отсутствие вегетативных проявлений при реакции мнимой ярости у деце-ребрированного животного также указывает на гипота-ламическую систему как на необходимую структуру для передачи импульсов к продолговатому и спинному мозгу при возникновении ярости или мнимой ярости.

3. Низкую симпатическую реактивность, характерную для больных хронической шизофренией, Хоскинс объясняет следующим образом: гипоталамус посылает к бульварному вазомоторному центру тонические импульсы, поддерживающие его реактивность. Снижение этой импульсации при повреждении заднего отдела гипоталамуса или под действием других причин [356, 741] подавляет, таким образом, симпатическую реактивность продолговатого мозга и, следовательно, ослабляет его реакцию на снижение кровяного давления мехолилом. Посредством этих импульсов гипоталамическая система сенсибилизирует бульбарный центр. Любой сдвиг в реактивности гипоталамуса соответствующим образом изменяет реакцию продолговатого мозга на различные рефлекторные воздействия.

Мы приходим к выводу, что сдвиги в состоянии гипоталамуса изменяют вегетативную реактивность посредством воздействия на бульбарные центры. Поскольку состояние гипоталамуса зависит от лимбической систе-

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНАЛИНОМ 189

мы и новой коры, невозможно (да и не нужно) точно локализовать место в мозге, которое определяет изменение реакции на мехолил при различных эмоциональных состояниях и у психически больных. От этого ценность данной пробы и аналогичных ей яр об не снижается, поскольку влияние реактивности гипоталамуса и равновесия его систем на вегетативные и эмоциональные сдвиги, вызываемые через лимбические структуры, остается установленным фактом. Таким образом, мы сохраняем свою более простую терминологию и говорим о пробе с мехолилом как об индикаторе симпатической реактивности 'гипоталамуса в организме человека.

ПРОБА С ИОРАДРЕНАЛИНОМ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ

ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ РЕАКТИВНОСТИ ГИПОТАЛАМУСА

У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА

После внутривенного введения норадреналина определяли степень замедления сердечного ритма по отношению к повышению кровяного давления [681, 682]. Процент лиц с высокой парасимпатической реактивностью (определяемой.по этим показателям) с возрастом уменьшается. Следует напомнить, что такая же зависимость от возраста была обнаружена при анализе симпатической реактивности. Если всех испытуемых разделить на 3 группы (нруппа I—с максимальной, а группа III — с минимальной парасимпатической реактивностью), то можно отметить, что с возрастом происходит сдвиг в сторону группы III (табл. 4). Поскольку доказательства, приведенные для объяснения пробы с мехолилом (в отношении места его действия), сохраняют свое значение и для пробы с норадреналином, можно сделать вывод, что реактивность парасимпатического отдела гипоталамуса с возрастом снижается.

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНАЛИНОМ У ПСИХИЧЕСКИ БОЛЬНЫХ

Сравнивая данные, приведенные в табл. 3 и 5, мы можем получить представление о различиях в распределении по группам здоровых и психически больных людей

Таблица 4

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ РЕАКТИВНОСТЬ У ЗДОРОВЫХ И ПСИХИЧЕСКИ БОЛЬНЫХ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА [682)

(Распределение по группам в соответствии с реакцией на норадреналин)

• Значимость различий между возрастными группами: х² = 28.54 х* = 20,66

р < 0,01 р < 0,01

ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНЛЛИНОМ 191

в зависимости от их реакции на пробу с мехолилом. Несомненно, что в /норме и патологии влияние возраста оказывается одинаковым, поскольку в том и другом случае численность группы III с возрастом увеличивается. Это относится в равной мере ко всем обследованным психически больным [241], и к больным шизофренией в частности [124]. Различия эти статистически значимы.

Таблица 5

РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОБЫ С МЕХОЛИЛОМ У ПСИХИЧЕСКИ БОЛЬНЫХ [652]

(Кровяное давление не выше 149 мм рт. ст.)

X¹ = 25,96; р < 0,01.

Продолжая сопоставление таблиц, отмечаем, что если из всех обследованных здоровых в группу II попали 67—82%, то среди больных представители этой группы составили 30—50%. Если принять, что группа II представляет «норму», то ясно, что отклонения чаще встречаются среди больных. Статистическая обработка показывает, что и это различие также значимо. Далее следует подчеркнуть, что среди здоровых молодых людей (моложе 25 лет) не было ни одного такого, которого можно было бы отнести к группе III, тогда как среди больных таких оказалось 11%. Среди 83 здоровых, обследованных в возрасте до 45 лет, мы обнаружили лишь одного, принадлежащего по реакции на мехолил к группе III, а из 81 больного шизофренией таких было 10.

192 ..-..- ГЛАВА Vt

Сходные результаты были получены недавно при обследовании 340 больных психиатрической клиники в Кама-рилло. Хотя различия в характере реакции на мехолил между здоровыми и больными довольно значительны, с возрастом они уменьшаются, (поскольку число лиц с пониженной симпатической реактивностью (группа III) среди тех и других с возрастом увеличивается.

Итак, приведенные данные указывают на существование статистически значимых различий в симпатической реактивности между здоровыми и психически больными людьми одного возраста. Они показывают далее, что выявление в раннем возрасте реакции, характерной для группы III, свидетельствует о пониженной реактивности симпатической системы.

Табл. 4 иллюстрирует парасимпатическую реактивность в норме и патологии (по данным проб с норадре-налином). И в этом случае влияние возраста оказывается одинаковым как у здоровых, так и у больных: парасимпатическая реактивность с возрастом снижается. Реакция, характерная для группы II, чаще встречается у здоровых, чем у больных, или, иначе говоря, пониженная или повышенная реактивность парасимпатической системы чаще наблюдается в 'клинической, чем в контрольной группе. Эти различия между группами статистически значимы для младших возрастов, но не значимы для старших, что связано с общим снижением парасимпатической реактивности с возрастом как в норме, так и в патологии; перед нами картина, аналогичная той, которую мы наблюдали при анализе симпатической реактивности на основании проб с мехолилом.

В дальнейших исследованиях записи делились яа 3 группы в зависимости от размеров области повышенного кровяного давления, вызванного норадреналином. Предполагалось, что этот показатель косвенно характеризует парасимпатическую реактивность. Определение отношения

Область замедленного сердечного ритма Область повышенного кровяного давления

и дальнейшая оценка парасимпатической реактивности 365 обследованных на основе критериев, аналогичных тем.

С МЕХОЛИЛОМ И НОРАДРЕНАЛИНОМ 193

которые обсуждались выше в связи с анализом симпатической реактивности на основании пробы с мехолилом, действительно показали, что парасимпатическая реактивность постепенно снижается и происходит переход от группы I к группе III и что различия между этими группами статистически значимы. Более того, путем вычисления коэффициентов корреляции при повторных пробах с мехолилом в одной г.руппе больных и с лорадреналллом в другой доказали надежность ('воспроизводимость) этих данных [354].

В заключение можно оказать, что пробы с мехолилом и норадреналйлом являются надежными показателями центральной (гипоталамйческой) симпатической и парасимпатической реактивности и 'поэтому пригодны в качестве клинических тостов, позволяющих садить об эффективлости терапевтических мероприятий.

7—517

Г Л А В Л * ''

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОБЫ ПРИ СТРЕССЕ И ЭМОЦИОНАЛЬНОМ ВОЗБУЖДЕНИИ

Мы предположили, что выявленные различия в реакциях на мехолил и норадреналин между здоровыми и психически больными людьми объясняются нарушением реактивности гипоталамуса у последних. Если это предположение правильно и если мы примем, что патологические сдвиги в реактивности гипоталамуса сопровождаются нарушением эмоциональной реактивности, то можно ожидать, что сдвиги в эмоциональном состоянии здорового человека можно обнаружить с помощью вегетативных проб. Проба с иорадреиалином еще не была использована с этой целью, но в литературе имеются интересные данные о применении пробы с мехолилом для -исследования эмоциональных состояний.

Фаиканштейн и др. [273] наблюдали, что реакция на мехолил зависит от эмоционального состояния. При агрессивном состоящий изменения кровяного давления в ответ на мехолил происходят по типу, характерному для группы I, а именно наблюдается незначительное снижение, за которым следует быстрое восстановление с значительным перерегулированием. Напротив, в состоянии тревоги кровяное давление при введении мехолила изменяется по типу, характерному для группы III, —резкая и длительная гипотония. Эти реакции характеризуют эмоциональное состояние, а не индивидуальные особенности, что было доказано экспериментально, когда у одного и того же индивидуума вызывали различные эмоциональные состояния. Во время беседы с психиатром или под влиянием других воздействий отмечались параллельные сдвиги в физиологических реакциях на мехолил и в

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОБЫ ПРИ СТРЕССЕ И ВОЗБУЖДЕНИИ 195

эмоциональном состоянии; аналогичные результаты были получены как в норме, так и у психически больных.

Тот факт, что гипоталамус, с одной стороны, тесно связан с регулирующей функцией барорецепторных рефлексов (которые играют важную роль в поддержании нормального кровообращения в мозге и сердце), а с другой — с эмоциями, показывает, что эмоциональное состояние оказывает влияние «а толерантность организма к циркуляторному«*пресеу. Эту проблему исследовали на здоровых людях, которых подвергали вращению на центрифуге [150]. Под влиянием центробежных сил происходит перераспределение крови: сосуды брюАнюй полости переполняются, а сосуды мозга (и сердца) опустошаются; кровоснабжение оказывается недостаточным, и наступает потеря сознания. Чем лучше приспособительные реакции кровообращения, тем выше степень ускорения, которую испытуемый способен перенести.

Такие пробы проводились при различных эмоциональных состояниях. Оказалось, что у лиц, находившихся в агрессивном состоянии (без признаков тревоги), толерантность к таким нагрузкам была выше, чем у тех, которые находились в состоянии тревоги без признаков агрессивности (Фаякенштейн называет эти два состояния «anger-out» и «anger-in»). Аналогичная закономерность установлена и при различных эмоциональных состояниях у одного и того же лица. Поскольку эти два эмоциональных состояния связаны с различными реакциями на мехолил, указывающими на различия в степени симпатической реактивности гипоталамуса, можно сделать вывод, что эмоциональное состояние определенным образом влияет на толерантность индивидуума к циркуляторному стрессу. Как и следовало ожидать на основании теоретических соображений, при максимальной симпатической реактивности гипоталамуса эта толерантность оптимальна.

Дальнейшие исследования показали, что у здоровых людей, а также при неврозах и психозах состояние гнева сопровождается выделением норадреналина, а при состоянии тревоги повышается выделение адреналина [150, 222]. Эти исследования, а также изучение специфических и циркуляторных реакций, связанных с эмоциями

7*

ГЛАВА VH

гнева и тревоги, создали экспериментальные основания для предположения о том, что в вегетативных центрах при этих двух типах эмоционального возбуждения осуществляются различные процессы [273, 795]'.. О повышении активности вегетативных центров в том и другом случаях свидетельствует повышение частоты спонтанных симпатических разрядов, выявляемое при регистрации сопротивления кожи ладоней [834]. Поскольку при этих условиях повышается также выделение гормонов коры надпочечников [475], не остается сомнений в том, что в этих процессах участвует гипоталамус.

Теперь возникает вопрос, почему гари гневе (а также под влиянием 'болевых раздражений) повышается секреция норадреналина, а при тревоге —секреция адреналина. Хотя существует ряд данных, свидетельствующих о том, что при раздражении различных участков гипоталамуса высвобождается норадреналин или адреналин [249, 738], в эмоциональном возбуждении гило-таламическая система участвует как единое целое, и попытки локализации сложных психических функций были оставлены еще со времени известной работы Мо-накова, опубликованной в 1914 г.

Поскольку установлено, что основной источник норадреналина— нервные окончания, принадлежащие к симпатической системе, а-источник адреналина — мозговое вещество надпочечников, для нас представляет интерес выяснить, какие экспериментальные условия ведут к повышению в основном нейрогенных разрядов, а какие к преобладанию адреномедуллярного компонента.

Для оценки различных влияний был использован следующий коэффициент:

Нейрогенный компонент _______/Н/А\

Адреиомедуллярный компонент ^

Ниже мы приводим суммарные результаты соответствующих экспериментов [323]: * * * *

¹ Тот факт, что введение норадреналина и адреналина не вызывает соответственно гнева или тревоги, не может служить возражением против такого предположения. Нет оснований ожидать, что разряд в вегетативных центрах и введение нейрогуморальных веществ, высвобождаемых при таких разрядах, вызывают идентичные реакции в организме (см. гл. XXI).

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОБЫ ПРИ СТРЕССЕ И ВОЗБУЖДЕНИИ 197

Эти результаты показывают, что в условиях высокой возбудимости 'коры и гипоталамуса симпатические разряды носят в основном нейрогенный характер (судя по реакции нормального третьего века), а при низкой возбудимости гипоталамуса преобладает адреиомедулляр-ный компонент, о чем свидетельствует сокращение де-нервированного третьего века [742]. Об этом же свидетельствует и ряд других наблюдений: массивные кровотечения, инсулиновая гипогликемия, вдыхание СОг в наркотических концентрациях и гипоксия вызывают повышение 'Секреции адреналина [323], а условия стресса, требующие умственного напряжения и устойчивого внимания, сопровождаются повышением секреции норадре-налина.