Функции ядер стриопаллидарной системы

Значение стриарной системы в целом отчетливо выявляется уже в опытах со стриарными и талами-ческими животными. Стриарные животные — живот­ные с сохраненными стриарными телами. Стриарные кошки самостоятельно могли умываться, через неде­лю находили и поедали пищу; таламические были не­опрятны, питались искусственно; двигательная актив­ность у стриарных была снижена, у таламических повышена.

Таламические животные в состоянии выполнять многие простые рефлексы при изолированном их вы­зове, но они не могут их осуществлять в нужной пос­ледовательности. Так, таламическое животное при поднесении ему пищи ко рту облизывает ее, но не захватывает в рот, жует, но не глотает, при помеще­нии пищи на корень языка — глотает. В то лее время стриарные кошки осуществляют указанную цепь реф­лексов самостоятельно. Видимо, одна из функций по­лосатых тел — в обеспечении необходимой последо­вательности реакций при реализации сложных без­условных рефлексов.

Стриарные кошки и собаки, хотя и в несовершен­ной форме, но все же сохраняют способность реаги­ровать на звуковые, световые, тактильные, проприо-цептивные, вкусовые и обонятельные раздражения. Эти животные в определенной степени сохраняют спо­собность к выполнению сложных безусловных реф­лексов — пищевых, оборонительных, ориентировоч­ных и др.

Ряд авторов показал, что на основе этих безуслов­ных рефлексов стриарные животные способны выра­батывать новые условные рефлексы. Таким образом, одним из уровней замыкания временной связи явля­ются базальные ганглии. Следует отметить только, что

рефлексы в этом случае отличаются диффузностью, неточностью, плохой дифференцируемостью.

Стриарные приматы выглядят, если можно так сказать, хуже, они малоподвижны, способны только сидеть, движения у них глобальны, мало дифферен­цированы, плохо координированы, грубы. Живут при­маты без коры всего до двух недель.

Хвостатое ядро

Эффекты повреждения хвостатых ядер. Практи­чески повредить все хвостатые ядра не удается. Наи­более эффективен химический способ выключения подкорковых структур. Этот способ основан на том, что каждая подкорковая структура имеет некоторые специфические особенности белкового обмена, нару­шение его ведет к временному выключению функции.

Выключение хвостатого ядра проводилось на кры­сах, кошках, собаках, обезьянах. Показано, что у крыс, кошек, собак каудотомия вызывает повыше­ние агрессивности. Собаки с удаленными хвостатыми ядрами не могли найти дорогу в экспериментальную камеру, не узнавали экспериментатора. То же самое нарушение ориентировки в окружающей обстановке отмечалось и у кошек.

Удаление хвостатых ядер у щенят в одних случаях повышало агрессивность, в других преобладали пас­сивно-оборонительные реакции. Но во всех случаях отмечались остановка роста, слабость процессов кон­центрации возбуждения и торможения. Обезьяны с поврежденными хвостатыми ядрами не могли при­спосабливаться к новым ситуациям, часто впадали в ступорообразное состояние. Повреждение хвостатых ядер вызывало снижение общей возбудимости, под­вижности нервных процессов.

В человеческой патологии при страдании неостри-атума отмечаются мнестические расстройства. Амне­зии возникали всегда в тех случаях, когда у больных с сотрясением головного мозга наблюдались симпто­мы экстрапирамидной патологии. Амнезии в этом случае могли быть ретроградные, антероградные и антерохтоградные. Наиболее четко амнезии проявля­лись в случаях заинтересованности неостриатума.

Особо следует остановиться на изменениях услов­ных рефлексов при повреждении хвостатых ядер. По­вреждение хвостатых ядер у крыс приводило к пол­ному исчезновению инструментальных условных реф­лексов, причем в основном нарушалась правильность чередования действий при выполнении рефлекса. У кроликов, собак условные рефлексы после двусто­роннего повреждения хвостатого ядра: 1) исчезали на длительный срок; 2) выработка нового рефлекса зат­руднялась; 3) дифференцировка если и возникала, то была непрочной; 4) отсроченные реакции выработать не удавалось. Таким образом, повреждение хвостатых ядер приводит к нарушениям условнорефлекторной деятельности, и в первую очередь тормозных услов­ных рефлексов (УР).

Изменения отсроченных реакций при удалении лобных долей отмечены у собак. Такие же наруше­ния наблюдались при повреждении переднемедиаль-ной группы ядер зрительного бугра. Морфологически показано, что между хвостатыми ядрами, зрительным бугром и лобной корой имеются тесные связи. Это все позволило выделить так называемую стриоталамо-фронтальную систему, функция которой — формиро­вание и сохранение отсроченных реакций. При по­вреждении хвостатого ядра общее поведение отлича­лось застойностью, инертностью, трудностью переклю­чения. Например, обезьяна долго не подходила к ры-

чагу на условный сигнал, затем, подойдя, длительно нажимала его, затем, через большой промежуток вре­мени, шла к кормушке. У обезьян степень наруше­ния поведения зависела от степени и места поврежде­ния хвостатого ядра. Наиболее существенные изме­нения поведения были при повреждении головки. У обезьян после одностороннего повреждения хвостато­го ядра условные рефлексы восстанавливались через 30-50 дней. ЛП рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные. Двустороннее повреждение приводи­ло к полному торможению условных рефлексов, ви­димо, двустороннее повреждение приводит к истоще­нию симметричных компенсаторных механизмов. Высказывалось мнение (Н. Н. Олешко), что восста­новление условных рефлексов происходит за счет коры головного мозга. Но, видимо, этого недостаточно, ибо в этом случае и при двустороннем разрушении хвос­татого ядра компенсация, хотя бы частичная, была бы возможна.

Помимо нарушений поведения при воздействиях на хвостатые ядра отмечаются расстройства движе­ния. Многими авторами при двустороннем поврежде­нии полосатого тела на разных животных наблюда­лось безудержное стремление двигаться вперед, одно­стороннее повреждение приводило к манежным дви­жениям. У собак деструкция хвостатого ядра способ­ствовала нарушению координации движений, после­довательности движений конечностей, следовательно, посылка сигналов из коры к мотонейронам не коор­динировалась подкоркой.

У обезьян и у многих других животных резко уси­ливалась общая двигательная активность при повреж­дении хвостатого ядра, животные постоянно находи­лись в движении, часто меняли позы. У животных после повреждения хвостатого ядра в первые часы

наблюдалась таламическая поза. После этого появля­лись тонические судороги (рис. 6.1), что свиде­тельствует о включении ближайшей подкорки и коры, способность самостоятельно ходить. Но не восстанав­ливались тонкие движения пальцев. Часто отмечались непроизвольные мимические реакции, интенционные судороги, круторазмашистый тремор, миоритмия, непроизвольные движения ног при попытке захватить предмет, анизория, птоз.

Рис. 6.1. Непроизвольные насильственные движения конечно­стей у обезьяны, после повреждения хвостатого ядра

У людей при повреждении связей хвостатого ядра с бледным шаром и люисовым телом может наблю­даться атетозгиперкинез дистальных отделов конеч­ностей (кисти пальцев рук). Для атетоза характерны медленные тонические червеобразные вычурные дви­жения. Атетоз может наблюдаться в мышцах лица: неестественное чрезмерное гримасничанье, прищури­вание глаз, вытягивание губ, перекашивание рта в сторону. При атетозе гипотония мышц сменяется рез­ким повышением их тонуса.

Эффекты раздражения хвостатого ядра. Что ка­сается эффектов раздражения хвостатого ядра, то в

литературе данные по этому вопросу очень противо­речивы. Мажанди в 1841 г. при прямом раздражении хвостатого ядра не обнаружил никаких движений. Другие исследователи при раздражении полосатого тела отмечали повороты головы, мимические реакции, тонические движения лап.

В. М. Бехтерев после повреждения коры и пере­рождения внутренней капсулы не обнаружил ника­ких движений в момент раздражения хвостатого ядра. Возникало предположение, что движения при раз­дражении неостриатума обусловлены петлением тока на внутреннюю капсулу.

Однако Лаурсен и др., а также Н. И. Лагутина при раздражении хвостатого ядра в участках, удаленных от внутренней капсулы, наблюдали движения, а раз­дражение внутренней капсулы на границе с хвостаты­ми ядрами не вызывало никаких движений. Далее, если двигательные эффекты зависят от петления на внутреннюю капсулу, то раздражение ее должно было бы вызвать те же эффекты, что и раздражение хвоста­того ядра. Однако оказалось, что в ответ на раздраже­ние внутренней капсулы у кошек возникали простей­шие движения мышечных групп, а в ответ на раздра-.жение хвостатого ядра — сложные движения пове­денческого характера. Возникновение поведенческих реакций при раздражении хвостатого ядра становит­ся понятным, если исходить из положения, что в под­корке сосредоточены механизмы сложнейших биоло­гических реакций. Причем у животных, стоящих по эволюционному развитию выше, увеличивается раз­нообразие биологических реакций, которые вызыва­ются раздражением стриарных образований.

Так, у рыб стимуляция стриатума вызывает неспе­циализированные реакции типа оборонительных. У птиц при этом возникают разные виды ориентировоч-

ных реакций, оборонительных, пищевых. У млекопи­тающих — ориентировочные, поисковые, пассивно-оборонительные, познотонические, пищевые реакции, настороженность. При раздражении хвостатых ядер у обезьян отмечались в основном реакции тормозного типа. У собак вырабатываются слюноотделительные рефлексы на прямое раздражение хвостатого ядра. У кошек эти рефлексы вырабатываются при двигатель­ном подкреплении. У обезьян не удалось получить двигательный инструментальный рефлекс на прямое раздражение.

Раздражение хвостатого ядра тормозит движение, вызванное раздражением коры (Лаурсен), и произволь­ные движения; так, Лаурсен наблюдал торможение прыжков кошки при раздражении хвостатого ядра. Раздражение хвостатого ядра тормозит также пище­вые реакции, агрессивное поведение. Если наносить раздражение хвостатого ядра в момент сигнального перемещения животного, то оно не запоминает этого (рис. 6,2). У человека во время нейрохирургических

Рис.-6.2. Торможение разных этапов условнорефлекторной дея­тельности при стимуляции (вертикальные стрелки) хвос­татого ядра: С — сигнал, Р — рычаг, К — кормушка. Сплош­ными линиями обозначены реализующиеся реакции, пунктир­ными — заторможенные

операций при раздражении хвостатого ядра останав­ливается речь, наблюдается выпадение повторных движений, нарушение восприятия окружающих собы­тий, больные не запоминают задаваемых вопросов и действий персонала.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются ЛП рефлексов, нарушается переделка условных рефлек­сов. Наконец, выработка их на фоне стимуляции ядра затрудняется, а угашение в условиях стимуляции хво­статого ядра становится невозможным. Раздражение головки хвостатого ядра на разных этапах УР тормо­зит эти этапы. Стимуляция хвостатого ядра вызыва­ла торможение ВП в коре на соматические, зритель­ные, слуховые раздражения.

Ряд подкорковых структур также получает тормоз­ные влияния со стороны хвостатого ядра. Так, стиму­ляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субта-ламическом теле, черном веществе и др. Особо следует остановиться на тормозных взаимоотношениях хвос­татого ядра и бледного шара. По гипотезе Тильни Рей-ли хвостатое ядро возникает эволюционно позже блед­ного шара. У амфибий хвостатое ядро выполняет фун­кции торможения движений, которые присущи пал-лидарным животным. Например, рыбам для раздра­жения ритмических движений плавников. И действи­тельно, удаление хвостатого ядра сопровождается уси­лением электрической активности бледного шара, ги­перактивностью животного, раздражение хвостатого ядра снижает активность бледного шара.

Таким образом, многочисленные эксперименталь­ные факты показали, что специфичным для раздра­жения хвостатого ядра является торможение актив­ности, подкорки, торможение безусловно- и условно-рефлекторного поведения.

В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных дви­жений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тор­мозящими структурами и возбуждающие. Естествен­но предположить, что если возбуждение неостриату-ма тормозит движения, вызываемые с других пунк­тов мозга, то оно может тормозить и движение, вызы­ваемое раздражением его самого. В то же время, ког­да стимулируются возбудительные системы, они вы­зывают то или иное движение. Далее, если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспе­чении перехода одного вида движения в другое, т.е. прекращение одного движения и обеспечение нового путем установочных изолированных движений, то ста­новится понятным существование двух функций хвостатого ядра — тормозной и возбуждающей.

Второе внешнее противоречие заключается в следу­ющем. Известно, что раздражение хвостатого ядра тормозит УР на всех этапах, т.е. вызывает тормоз­ное состояние. В то же время раздражение хвостато­го ядра препятствовало угашению условного рефлек­са, т.е. препятствовало развитию торможения. Од­нако данное противоречие кажущееся. Так как уга­шение является формой обучения, а стимуляция хво­статого ядра снижает способность животных реагиро­вать (воспринимать раздражения), нарушает опера­тивную память, то становится понятным, почему в этом случае угасательное торможение не развивает­ся, и животное не помнит того, что не было подкреп­ления. И, наконец, последнее противоречие. Стиму­ляция хвостатого ядра приводит к торможению УР. Следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение УР. Но оказалось, что раз­рушение хвостатого ядра также приводит к тормо­жению УР.

Видимо, функции хвостатого ядра, не являются просто тормозными, а заключаются в создании усло­вий перехода процессов одного действия в другое на основе механизмов оперативной памяти.

Все это касалось в общем-то эффекторной функции хвостатого ядра, влияния его на работу разных систем.

Что касается изменений в самом хвостатом ядре при разных состояниях организма, то таких данных чрезвычайно мало. Известны некоторые электрофи­зиологические изменения в хвостатом ядре под влия­нием различных воздействий. У собак активность хвостатого ядра характеризовалась наличием медлен­ных волн в фоне (1-6 Гц). Во время безусловного пи­щевого рефлекса электрическая картина была разной: в моменты пищепоиска она характеризовалась неста­бильностью, чередованием возбуждения и торможе­ния. В момент поедания отмечалась устойчивая элек­трическая активность, т.е. происходила синхрониза­ция активности, что в коре отражалось появлением веретенной активности.

В покое активность хвостатого ядра характеризу­ется преобладанием низких частот. Изменения часто­ты пульса, количества выделяемой слюны не сопро­вождаются изменениями в электрической активнос­ти хвостатых ядер.

В хвостатом ядре конвергирует информация раз­личных сенсорных систем. На основании этого дела­ется вывод, что хвостатые ядра являются подкорко­выми ассоциативными центрами. При предъявлении последовательно соматического и висцерального раз­дражений происходит торможение ВП на тестирую­щий стимул, если интервал между стимулами не бо­лее 800 мс. Причем если сравнить период рефрактер-ности в хвостатом ядре и сенсомоторной коре, то он гораздо больше в хвостатом ядре.

Процесс формирования условных рефлексов изме­няет качественную характеристику неирональнои ак­тивности хвостатого ядра. УР изменял электрическую активность в хвостатом ядре по типу облегчения или торможения. Следовательно, сама неостриарная струк­тура перестраивает активность соответственно услов­ному рефлексу.

Известно, что нейроны хвостатого ядра полисен­сорны. Нейрональная активность характеризуется низкой частотой, конвергенцией на нейронах раздра­жений различной модальности. Встречаются типы активности: тонический, пачечный, групповой.

Скорлупа

В литературе обычно отождествляется функция скорлупы и хвостатого ядра и имеются единичные работы, в которых изолированно изучалась скорлу­па. В то же время следует отметить, что скорлупа эволюционно возникает раньше, чем хвостатые ядра. Уже одно это заставляет считать, что данная структу­ра имеет свои особенности и функции.

Повреждение скорлупы. Опыты на кошках (Р. М. Ка-зарян, 1974) показали, что при повреждении скорлу­пы нарушались рефлексы пищепоиска, пищезахвата, однако эти нарушения быстро исчезали. Условные рефлексы после одностороннего повреждения скорлу­пы изменялись мало. В основном увеличивались ЛП. Если же опыт усложнялся выбором стороны подкреп­ления, то в этом случае нарушения были существенны­ми. Правильность выбора стороны подкрепления сни­жалась на 30%. После двустороннего повреждения скорлупы искусственные условные рефлексы исчезали надолго. Новые условные рефлексы в этих случаях вырабатывались медленней, правильность выбора под­крепления была хуже, чем в случае до повреждения.

У обезьян повреждение скорлупы приводило к дли­тельному нарушению пищевого поведения (14 дней): пищенаправленности, пищезахвата, пищеовладения (рис. 6.3). Резко снижалась агрессивность. Служители могли входить в клетку без опаски — животные ста­ли безынициативными, вялыми. Половая активность упала. Снизилась сила нервных процессов. Животное могло часами сидеть, уставившись в одну точку (рис. 6.4). Двустороннее повреждение вызывало трофичес­кое расстройство — язвы кожи и пр. (рис. 6.5). Нару­шение пищевого поведения длилось более месяца.

Через 3 месяца после повреждения скорлупы пи­щевая активность резко усилилась, но овладеть пи­щей обезьяне было трудно из-за нарушений ВИД — пищу за решеткой на вполне доступном месте обезья­на не могла взять. Проявлялись только пассивно-обо­ронительные реакции, утрачивалось положение вожа­ка. УР старые исчезли, новые не вырабатывались.

Рис. 6.5. Кожные трофические язвы после повреждения скорлупы

Удалось выработать только пробежку к кормущке. Дифференцировка и динамика выработки УР у обезь­ян с поврежденной скорлупой показали, что динами­ка этих процессов характерна для животных слабого

типа. ЛП длительные. Повреждение скорлупы при­водило к изменению типа ВНД. Сильные животные становились слабыми. Раздражение скорлупы вызы­вает десинхронизацию активности в коре, подкорко­вых структурах. При выключении скорлупы подав­лялись ВП, создаваемые раздражением кожи передних конечностей.

Эти факты объясняются активизирующим действи­ем скорлупы на кору.

Раздражение скорлупы. Эффекты раздражения скорлупы в основном проявлялись реакциями обли­зывания, жевания, глотания. Эти реакции протека­ли, как правило, на фоне циркуляторной или ориен­тировочной, пассивно-оборонительной реакций. Сти­муляция скорлупы вызывает вегетативные сдвиги -изменение дыхания, сна, слюноотделения. Стиму­ляция скорлупы приводит к снижению величины слю­ноотделительных рефлексов, но торможение сказы­вается на начале и скорости нарастания рефлекса. Стимуляция скорлупы перед условным сигналом уд­линяла ЛП, стимуляция ее в момент рефлекса пре­кращала все его этапы, причем этот факт показан толь­ко на обезьянах. Угашение рефлекса в условиях сти­муляции скорлупы затруднялось.

Следовательно, стимуляция скорлупы сказывается и на УР, и на БР (безусловных). Однако нельзя свес­ти торможение только к БР-ному. Параллелизма ве­личины в изменениях УР и БР не существует. При разночастотной стимуляции могло наблюдаться исчез­новение УР, а БР не нарушались. В настоящее время, как уже говорилось выше, существует мнение, что хвостатое ядро и скорлупа идентичны по функции. Так, нарушения УР-деятельности (УРД) при повреж­дении хвостатого ядра и скорлупы однотипны — рас­стройство УР происходит при односторонних повреж-

дениях этих ядер на 35-40 дней, характер наруше­ния УРД в общем сходен, сила нервных процессов как в одном, так и в другом случае снижалась. Эф­фекты раздражения хвостатого ядра и скорлупы на УР были сходными. Все это предполагает единство механизмов нарушения УР при повреждении неостри-атума. Другие факты свидетельствуют о наличии фун­кциональных различий этих структур. Так, повреж­дение хвостатого ядра сопровождалось повышением агрессивности и двигательной активности, а половая и пищевая активности не страдали.

При повреждении скорлупы агрессивность исчеза­ла, преобладали пассивно-оборонительные реакции, двигательная активность снижалась, расстраивались пищевые рефлексы пищепоиска, пищенаправленнос-ти, пищезахвата, пищеовладения. Половая активность снижалась, появлялись трофические расстройства. Эти различия функций ядер имеют филогенетическое обо­снование. Зачатки скорлупы возникают уже у рыб. Хвостатое ядро появляется позже, когда необходимо затормозить излишнюю двигательную активность, т.е. когда безусловные пищевые рефлексы, агрессивное поведение, половые рефлексы, вероятно, до развития хвостатых ядер в достаточной степени обеспечивались функцией скорлупы. Повреждение скорлупы приво­дит к возникновению у человека гиперкинезов типа торсионного спазма, хореи.

Торсионный спазм — гиперкинез шеи и туловища. Он характеризуется вращательным штопорообразным движением туловища. Хорея — быстрые изменения движения конечностей, туловища, языка, лица, мяг­кого нёба. Больные гримасничают, причмокивают, произвольные движения прерываются судорогами, походка напоминает своеобразный танец.

Date: 2016-11-17; view: 673; Нарушение авторских прав