Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу 4 page

Детальное изучение фило- и онтогенеза структурно-функциональной организации мозжечка и его связей с другими структурами, проведенное в 40-50-х гг. на­шего века, привело к формированию двух основных теорий локализации функций — лобулярной и корко-во-ядерной.

Лобулярная теория, у истоков которой стояли Лар-селл и Доу, основывается на изучении афферентных связей мозжечка. Авторы этой теории считают, что функциональное значение имеют доли мозжечка, об­разованные поперечными бороздами, а не деление его на червь и полушария, как это было принято во всех

анатомических сводках. Согласно лобулярной теории, в функциональном отношении мозжечок делится на три области. Первая — архицеребеллум — флоккуло-нодулярная доля, где оканчиваются преимущественно первичные вестибулярные афференты и волокна от ве­стибулярных ядер продолговатого мозга. Вторая — па-леоцеребеллум — включает переднюю долю, простую дольку и заднюю часть корпуса мозжечка. Здесь окан­чиваются спиномозжечковые пути, кроме того, палео-церебеллум двусторонними связями сообщается с сен-сомоторной областью коры больших полушарий. Свя­зи палеоцеребеллума как со спинным мозгом, так и с корой больших полушарий организованы соматотопи-чески. Изучение двигательных ответов, возникающих при раздражении различных участков коры мозжеч­ка, показало, что в этом случае имеется четкое соот­ветствие картины соматотопической организации ре­зультатам, подученным при стимуляции соответству­ющих соматических нервов. Подобным же образом орга­низованы корково-мозжечковые связи. При раздраже­нии проекционных зон конечностей в сенсомоторной области коры больших полушарий вызванные ответы возникают в тех же областях палеоцеребеллума, что и при раздражении соответствующих нервов передней или задней конечностей. Третья область мозжечка — неоцеребеллум — включает среднюю часть корпуса мозжечка. Сюда приходят главным образом сигналы от коры больших полушарий и от слуховых и зритель­ных рецепторов. Эта область мозжечка наиболее раз­вита у высших обезьян и человека.

Корково-ядерная теория базируется на изучении эф­ферентных связей мозжечка. Согласно этой теории (Бродал, Экклс и др.), кора мозжечка делится на три продольные зоны, которые посылают волокна к одному из ядер мозжечка. Червь проецируется на фастигиаль-

ное ядро мозжечка и вестибулярное ядро Дейтерса в продолговатом мозгу; медиальная зона полушарий — на промежуточное ядро (шаровидное и пробковидное у приматов); латеральная зона полушарий — на зубчатое ядро. В свою очередь, ядра мозжечка направляют свои волокна к разным структурам головного мозга (рис. 5.5).

Оба подхода (их иногда называют «лобулярная» и «корково-ядерная» топография) к делению мозжечка на функциональные области не противоречат один другому, а лишь дополняют друг друга, подчеркивая сложность функциональной локализации в этом от­деле мозга.

Цито- и миелоархитектоника мозжечка изучены достаточно подробно. В белом веществе так же, как и в полушариях большого мозга, выделяют 3 группы волокон — проекционные, ассоциативные и комиссу-ральные. Афферентные волокна, входящие в кору

мозжечка, бывают двух видов — моховидные (мшис­тые) и лиановидные (лазающие). Такое деление осно­вано, во-первых, на особенностях их хода в толще коры мозжечка, характере ветвлений и способах контакта с нейронами, и, во-вторых,— на источниках форми­рования за пределами мозжечка. Эти волокна про­никают в мозжечок в основном по его нижним и сред­ним ножкам. Основная часть эфферентных волокон мозжечка формируется аксонами ядер, лежащих в толще его полушарий (пробковидное, шаровидное, фа-стигиальное и зубчатое). Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга.

Кора мозжечка состоит из трех слоев — молеку­лярного (самого поверхностного), слоя клеток Пурки-нье (среднего) и зернистого (самого глубокого). Моле­кулярный слой содержит конечные ветвления аффе­рентных волокон, а также из других слоев коры. В этом слое расположены корзинчатые и звездчатые нейроны. Первые получили такое название потому, что их аксоны, спускаясь в средний слой, образуют на клетках Пуркинье сплетения в форме корзинок. Весьма своеобразна архитектура среднего слоя. Со­ставляющие этот слой клетки Пуркинье (до 40 мкм в диаметре) расположены в ряд. Тела этих нейронов имеют выраженную грушевидную форму, столь ха­рактерную, что их считают принадлежностью только мозжечка. Дендриты клеток Пуркинъе поднимаются в молекулярный слой и образуют густые ветвления в плоскости, перпендикулярной направлению листков мозжечка. Аксон выходит в белое вещество, отдает коллатерали к соседним клеткам Пуркинье и окан­чивается в ядрах мозжечка. Зернистый слой содер­жит мелкие и большие зернистые нейроны — клетки Голъджи. Аксоны мелких клеток поднимаются в по-

верхностный слой коры, делятся Т-образно и прохо­дят по длине листков, образуя синапсы с дендритами клеток Пуркинье и корзинчатыми нейронами этого слоя. Клетки Гольджи бывают трех видов в зависи­мости от характера ветвления дендритов и длины ак­сона. Часть из них формирует ассоциативные и ко-миссуральные волокна белого вещества. В зернистом слое находятся особые образования — мозжечковые клубочки. В них разветвляются и вступают в контакт между собой отростки крупных зернистых, звездча­тых нейронов и афферентные волокна.

Изучение межнейронного взаимодействия в коре мозжечка выявило некоторые особенности, характер­ные только для этой структуры (рис. 5.6). Из описан­ных пяти типов нейронов четыре (в том числе и клет­ки Пуркинье) являются тормозными. Это представ­ляет интерес, если иметь в виду, что клетки Пурки­нье — единственные эфферентные нейроны коры. Как уже указывалось, вся афферентная информация до­стигает коры мозжечка по лиановидным и моховид­ным волокнам. Лиановидные волокна берут начало

от нижнего, оливарного ядра продолговатого мозга и ход их ветвления почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клеток Пуркинье. Причем каж­дая клетка Пуркинье контактирует с одним волок­ном, которое, таким образом, образует на ней мощное синаптическое поле. Это является предпосылкой ис­ключительно сильного возбуждающего действия лиа-новидного волокна.

В экспериментах по прямому раздражению оливар­ного ядра обнаружено, что в клетках Пуркинье могут возникать настолько мощные ВПСП, что на их вер­шине происходит инактивация механизма генерации потенциала действия. Активирующие входы клеток Пуркинье образуются также Т-образно ветвящимися в молекулярном слое аксонами малых зернистых кле­ток. Однако эффективность этих входов невысока, по­скольку они расположены вдали от сомы клеток Пур­кинье, на разветвлениях их дендритов.

Моховидные волокна берут свое начало от многих отделов головного мозга (спинной мозг, ядра моста, ретикулярная формация, вестибулярные ядра). По этим же волокнам в мозжечок приходят и корковые влияния. Основными релейными ядрами для переда­чи кортикальных сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро. Моховидные волокна оканчиваются на малых и больших зернистых нейронах глубокого слоя. Та­ким образом, сигналы, приходящие в кору мозжечка по лиановидным и моховидным волокнам, достигают клеток Пуркинье разными путями — либо осуществ­ляя непосредственный контакт (лиановидные), либо через вставочные нейроны (моховидные). Благодаря особенности межнейронных связей второй путь мо­жет оказывать и активизирующее и тормозное влия­ние, поскольку моховидные волокна через малые зер-

нистые клетки активизируют корзинчатые и звездча­тые элементы поверхностного слоя, образующие тор­мозные синапсы на клетках Пуркинье.

5.4.2. Афферентные связи мозжечка.

Восходящие из спинного мозга волокна, несущие сигнализацию от мышечных веретен и сухожильных рецепторов задней части тела, приходят в мозжечок по дорсальному спиномозжечковому тракту (ДСМТ) и вентральному спиномозжечковому тракту (ВСМТ). Их функциональные аналоги от передней части тела — кунеомозжечковый тракт (КМТ) и ростральный спи-номозжечковый тракт (РСМТ). Будучи быстропрово-дящими волокнами (100-140 м/с), они оканчиваются на зернистых клетках коры мозжечка в виде моховид­ных волокон. Кроме этих, прямых спиномозжечковых путей, проприоцептивная импульсация приходит в моз­жечок по путям, имеющим переключение в ретику­лярной формации и нижней оливе. Это так называе­мые спиноретикуломозжечковые и сшшооливомозжеч-ковые связи. Выявлено, что первые проецируются по всем областям коры мозжечка в виде моховидных во­локон. Таким образом, спиноретикуломозжечковые связи лишены четкой топографической организации. С этим скорее всего связано и то обстоятельство, что ретикуломозжечковые влияния носят диффузный, об­щетонизирующий характер, модулируя активность клеток Пуркинье. В отличие от первого, спинооливо-мозжечковый путь топографически организован и ока­зывает мощнейшее активизирующее влияние на клет­ки Пуркинье, оканчиваясь на них в виде лиановид-ных волокон. Сигнализация от двигательной коры боль­ших полущарий достигает мозжечка по трем путям, начинающимся от двигательных зон коры, Церебро-мостомозжечковый тракт, как видно из названия,

представляет собой часть пирамидных путей, оканчи­вающихся в ядрах моста, аксоны клеток последних приходят в кору мозжечка в виде моховидных воло­кон. Второй путь - - цереброоливомозжечковый -имеет переключение в нижних оливах и, следователь­но, оканчивается в виде лиановидных волокон. Так же, как и для первого, для этого пути характерна четкая топографическая организация. Третий путь -цереброретикуломозжечковый — завершается мохо­видными волокнами в коре мозжечка и лишен топо­графической организации. Все три церебромозжечко-вых пути оканчиваются преимущественно в черве и промежуточной области полушарий мозжечка. Команд­ные корковые сигналы достигают мозжечка намного раньше, чем сигналы от спинного мозга, информи­рующие о результатах действия предыдущей коман­ды. Таким образом, мозжечок имеет возможность осу­ществлять коррекцию, вносить необходимые поправ­ки в ход реализации последующих двигательных ак­тов, приводя их в соответствие с реальной ситуацией на периферии. Иными словами, мозжечок осуществ­ляет коррекцию планируемого движения в момент, предшествующий его развитию.

Кроме указанных, описаны также афферентные пути мозжечка из вестибулярных ядер — вестибуло-мозжечковые (моховидные волокна во флоккуло-яо-дулярной доле и язычке), и красного ядра — рубро-мозжечковые. В отличие от большинства других пу­тей, рубромозжечковые волокна оканчиваются не в коре, а в ядрах мозжечка. Этот путь частично пред­ставлен коллатералями руброспинального тракта и топографически организован.

Подводя итоги обзору афферентных связей мозжеч­ка, отметим, что различные центральные структуры посылают командные сигналы в мозжечок по несколь-

ким каналам — прямым, топографически организован­ным и диффузным. Одни из них проходят через ретику­лярную формацию и оканчиваются в виде моховидных волокон. Другие, имея переключения в нижних оливах, приходят в мозжечок в виде лиановидных волокон.

5.4.3. Эфферентные связи мозжечка

Эфферентные связи мозжечка распространяются на те же структуры, откуда мозжечок получает аффе­рентную сигнализацию. Прямых путей от коры и ядер мозжечка к мотонейронам спинного мозга не обнару­жено. Влияние мозжечка на спинной мозг во всех случаях опосредовано через вестибулярные, ретику­лярные и красные ядра, дающие начало вестибулоре-тикуло- и руброспинальным путям. В вестибулярных ядрах оканчиваются волокна фастигиальных ядер, оказывающие активизирующее воздействие на ней­роны ядер Дейтерса. Сюда же приходят и аксоны неко­торых клеток Пуркинье. Мы уже указывали, что ос­новная часть аксонов клеток Пуркинье оканчивается в ядрах мозжечка. Будучи аппаратом внутримозжеч-ковых связей, клетки Пуркинье делают исключение только для вестибулярных ядер. Ни в каких других структурах за пределами мозжечка аксонов клеток Пуркинье не обнаружено. Через вестибулярные ядра мозжечок осуществляет возбуждающее воздействие на а-мотонейроны мышц-экстензоров путем торможения элементов вестибулярных ядер (в этом случае снимает­ся тормозное влияние вестибулярных структур на соот­ветствующие мотонейроны). Описано также участие вестибулярных ядер в модуляции активности у-мото-нейронов. Через ретикулярные ядра ствола мозга моз­жечок может модулировать активность спинальных мотонейронов по неспецифическому типу. Церебел-лоретикулярные пути не имеют топографической орга-

низации. Есть сведения о путях от мозжечка к ба-зальным ганглиям. В экспериментах показано, что стимуляция зубчатого ядра вызывает коротколатент-ные ответы в нейронах хвостатого ядра, скорлупе и бледном шаре.

Весьма эффективно влияние мозжечка на спинной мозг посредством церебеллорубрального пути. Этот путь начинается от вставочного и зубчатого ядер и заканчивается в мелкоклеточной части красного ядра на тех же нейронах, что и волокна цереброрубрально-го пути, при этом аксоны клеток вставочного и зубча­того ядер контактируют с телами рубральных нейро­нов, а коллатерали пирамидного пути — преимуще­ственно с дендритами. Таким образом, кортикоспи-нальная система может контролироваться мозжечком. Эфферентные влияния мозжечка на двигательную кору больших полушарий опосредованы через специ­фические вентролатеральные ядра таламуса. Для це-ребелло-церебрального пути характерна строгая топо­графическая организация и высокая скорость прове­дения возбуждения (Шмидт, Тевс, 1985). Кроме того, облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры мозжечок мо­жет оказывать через ретикулярную формацию моз­гового ствола и неспецифические таламические ядра.

Представляет интерес то обстоятельство, что бла­годаря двойному перекресту эфферентных и афферент­ных путей каждая половина мозжечка управляет пре­имущественно ипсилатеральной половиной тела.

Таким образом, основное значение мозжечка состо­ит в том, что он корректирует и дополняет деятель­ность других двигательных центров. Основные функ­ции этого образования следующие: регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движе­ний и рефлексов поддержания позы и коррекция бы-

стрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий.

5.4.4. Эффекты повреждения, мозжечка

Поражения мозжечка или его связей сопровожда­ются расстройствами координации движения, мышеч­ного тонуса и равновесия. Наиболее четким проявле­нием выключения функций мозжечка является рас­стройство тонуса скелетной мускулатуры. У высших млекопитающих удаление мозжечка вызывает резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей и тела, в дальнейшем сменяющееся гипотонией. У приматов и человека подобные нарушения сразу при­водят к снижению миотонии. В этом случае имеет место устранение облегчающего влияния мозжечка на таламокортикальную систему, а также снятие тони­ческих влияний ядра шатра на экстензорные мото­нейроны спинного мозга. И в этих условиях они лег­ко тормозятся вследствие наличия спинальных пере­крестных проприоцептивных рефлексов.

Тесную связь с атонией имеет астения — понижение силы мышечного сокращения, а также астазия -утрата способности к длительному сокращению мышц. Другим проявлением нарушения функции мозжечка является тремор — дрожательные движения. Особен­ностью мозжечкового тремора является возникнове­ние его при минимальном напряжении мускулатуры. В состоянии абсолютного мышечного покоя и во вре­мя сна тремор исчезает. Эмоциональное и интеллекту­альное напряжения, как правило, также усиливают тремор. Нарушаются плавность и стабильность двига­тельных актов, целесообразная величина и скорость движений. Затруднено резкое прекращение движений, походка становится неуклюжей, животное широко рас­ставляет ноги, теряется размеренность производимых

двигательных актов (явление дисметрии). Затруднена и выпадает способность совершения координирован­ных двигательных актов (асинергия), что связано с расстройством оптимального взаимодействия двига­тельных центров. У человека затрудняется способность быстрой смены одного движения на противополож­ное. Возникает снижение координации работы мышц-антагонистов — явление адиадохокинеза. В клинике нервных болезней описаны также расстройства почер­ка, речи, нарушения нистагма. При поражении моз­жечка описан широкий спектр нарушений в вегета­тивной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль (В. В. Фанарджян).

6. Стриопаллидарная система

В последние годы Стриопаллидарная система, или базальные ганглии головного мозга, привлекает вни­мание нейрофизиологов, клиницистов, психологов. Это происходит, во-первых, потому, что многие фармако­логические вещества (особенно психотропные) воздей­ствуют преимущественно на эти структуры. Во-вто­рых, в руках физиологов имеется мощный способ до­ступа к базальным ганглиям - - стереотаксический метод. В-третьих, появление патологических гипер-кинезов насильственных движений у людей связано с изменениями функционирования именно этих обра­зований. И, наконец, изучение физиологии подкор­ковых структур многое дает для объяснения ряда механизмов высшей нервной деятельности.

Известно, что морфофункциональная основа условно­го рефлекса, складывающаяся по мере его образования, включает многие структуры головного мозга. Однако роль каждого из них в формировании и реализации

условного рефлекса недостаточно изучена. Это в пол­ной мере относится к ядрам стриопаллидарной системы: хвостатому ядру, скорлупе, бледному шару, ограде.

В литературе много фактов, убедительно показыва­ющих участие отдельных образований подкорковой области в рефлексах разной сложности и биологиче­ского значения, в регуляции общей активности коры больших полушарий, в организации двигательной активности, регуляции функций вегетативных систем. Многочисленные работы по физиологии стриарной системы подчеркивают ее участие в организации дви­гательной функции. В связи с этим акцент о роли стриатума определяется его афферентными процесса­ми. В то же время известные интегративные функ­ции стриатума должны быть связаны с мощной аффе-рентацией к нему. Эта афферентация идет от талами-ческих ядер снизу и от коры сверху. Следовательно, стриатум из ствола мозга получает от сенсорных сис­тем уже первично обработанную информацию, а от коры — синтезированные результаты обработки ин­формации, поступаемые от тех же сенсорных систем. Такая организация афферентации к стриатуму пред­полагает особую его роль в процессах высшей нервной деятельности, реализуемую через моторику.