Рост и развитие растений

В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит деление (митоз) и обмен веществ.

Рост – это необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей путем деления клеток (митоз).

Развитие – это качественные изменения организма.

Рост и развитие тесно связаны между собой, оба процесса регулируются на клеточном уровне.

Рост растений

Основные этапы роста и развития на уровне клетки – деление клеток и увеличение клеточного потомства. Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее оболочки.

У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем, работа которых находится под контролем фитогормонов - химических соединений, вырабатываемыми в малых количествах, но способных давать значительный физиологический эффект.

Известны три класса фитогормонов - стимуляторов: ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Два класса гормонов (абсцизовая кислота и этилен) оказывают тормозящее действие.

Заметное воздействие на рост и развитие растений оказывают ведущие факторы среды: свет, тепло и влага.

Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотными и фосфорными минеральными солями.

Рост различных органов происходит благодаря верхушечной меристеме на стеблях и корнях. У растений семейства злаковые, например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий (интеркалярный рост).

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стационарного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза (индивидуального развития) растений. Так, переход растения к репродуктивному состоянию сопровождается ослаблением активности меристем.

Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы.

Иногда у растений наблюдается остановка роста – состояние покоя (резкое снижение скорости роста и интенсивности обмена веществ). В таком состоянии могут находиться семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды.

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения ме­няют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении от­дельных клеток и тканей — тургорные.

Ростовые движения бывают двух типов:

- тропические движе­ния, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием ка­кого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.);

- настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.).

В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фото­тропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм.

Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяже­сти. Если положить проросток горизонтально, то через определенный проме­жуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Еще в начале ХIХ в. был изобретен прибор клиностат. В этом приборе проросток в горизонтальном положении привязывается к вращающейся оси. Благодаря этому сила притяже­ния действует попеременно на нижнюю и верхнюю стороны проростка. В этом случае рост проростка идет строго горизонтально и никаких изгибов не наблю­дается. Эти опыты доказали, что изгибы стебля и корня связаны с односторон­ним действием силы земного притяжения. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом.

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направ­лению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в на­правлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности све­та) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревания семян — отрица­тельный.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием хи­мических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить туда кусочек завязи, все пыль­цевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдель­ными очагами, корни растут по направлению к этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность гранулированных удобрений. Корни растут по направлению к отдельным гранулам, содержащим питательные веще­ства. При таком способе внесения питательных веществ создается также повы­шенная концентрация их около корня, что обусловливает их лучшую усвояе­мость.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределе­нии воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым сис­темам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздей­ствие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др.

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от темпе­ратуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические дви­жения).

Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и от­крываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступле­нием темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, свя­занные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. Примером яв­ляются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых по­бегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круго­вые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Это необходимо для поиска опоры при дви­жении к свету стеблей.

Тургорные движения. Не все настические движения относятся к ростовым. Некоторые связаны с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения — у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков слож­ного листа ночью. Этот тип движений связан с изменением тургора в специали­зированных клетках листовых подушечек.

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением, напри­мер движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складыва­ются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сейсмонастические движения листьев мимозы могут происходить и под влиянием местных тепловых, электрических или химических воздействий. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. Значение подобной двигательной реакции заклю­чается в предотвращении повреждений от ливневых дождей и сильных ветров.

Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не свя­занные с какими-либо изменениями внешних условий. Так, листья тропического растения десмидиум претерпевают ритмические колебания.

4.11.2. Влияние внешних условий на рост растений

Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушного и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии. В этой связи влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из указанных процессов. При этом далеко не всегда причины того или иного влияния можно с достаточной точностью установить, поскольку в естественной обстановке влияние отдельных факторов тесно взаимосвязано.

4.11.3. Влияние температуры на рост растений

Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и, главным образом, от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается. Данные таблицы 7 показывают, что растения сильнее всего различаются по минимальной температуре, при которой рост начинается. Оптимальные и особенно максимальные температуры для роста различных культур очень близки. С повышением температуры от минимальной до оптимальной скорость роста резко возрастает. В области более низких температур наблюдается более быстрый подъем темпов роста при повышении температуры. Сказанное хорошо видно из данных по изменению температурного коэффициента в разных интервалах температуры. Так, скорость роста проростков гороха при повышении температуры от 0 до 10°С возрастает в 9 раз, от 10 до 20°С — в 2,5 раза, а от 20 до 30°С — всего в 1,9 раза. Оптимальные температуры могут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем ниже по сравнению с надземными органами. Для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с ростом главного стебля.

Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом.

Явление термопериодизма хорошо проявляется на культу­ре томатов. Пониженные ночные температуры ускоряют рост корневой системы и боковых побегов у растений. Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно ра­ботают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях обра­зуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается. Содержание воды. В процессе роста растения особенно чувствительны к не­достатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит, естественно, и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается деление клеток и особенно их рост растяжением. Для различных физиологических процессов нужна разная насыщенность водой. Наибольшая насыщенность водой требуется для процессов роста. Насыщенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в про­центах. За 100%-ную гидратуру принимается такая насыщенность, при которой данное тело находится в равновесии с атмосферой, имеющей 100%-ную отно­сительную влажность. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95%. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста над­земных органов растения защищены смыкающимися листочками с хорошо раз­витой кутикулой. Точки роста корня не имеют подобной защиты и поэтому тре­буют повышенной влажности почвы для своего роста.

4.11.4. Влияние света на рост растений

Растения используют свет двумя путями: во-первых, как энергетический ресурс (свет служит источником энергии для синтеза органических веществ — фотосинтез); во-вторых, как сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер рос­та, как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопле­ние массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. Этиолированные проростки, выросшие в темноте, характеризуются рядом ана­томических и морфологических особенностей. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани централь­ного цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, у двудольных растений вместо листовой пластинки об­разуются лишь небольшие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. По-видимому, более быстрое вытягивание стебля и корня, этиолированных проростков выработалось в процессе эволюции, так как в боль­шинстве случаев прорастание семян происходит в почве в отсутствие света, и эти особенности, а также отсутствие листьев облегчают проростку проникно­вение через слой почвы. Возможно, что вытягивание стебля в отсутствие света является следствием отсутствия ингибиторов роста. В темноте образуется много ауксинов. Нарушение соотношения ауксинов и ингибиторов вызывает несба­лансированный рост. При выходе проростков на поверхность почвы происхо­дят их внутренние и внешние изменения. В темноте у проростков двудольных растений гипокотиль изогнут, что защищает точку роста в почве от поврежде­ний. Под влиянием света этот изгиб («крючок») выпрямляется. На свету рост стебля тормозится, рост листьев усиливается, и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска — син­тезируется хлорофилл. Эти изменения получили название фотоморфогенеза. Ин­тересно заметить, что ткани проростков могут рассматриваться как «световоды», т. е. они способны проводить свет. Вследствие этого под влиянием освещения надземных органов меняются направление и темпы роста корневых систем. Именно это способствует их углублению.

4.11.5. Влияние кислорода на рост растений

Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. В этой связи понятна необходимость кисло­рода. При снижении концентрации кислорода ниже 5% рост тормозится. Это происходит не только из-за нарушения энергетического баланса, но и в силу накопления продуктов анаэробного обмена (спирт, молочная кислота). Минеральное питание. Для нормального протекания ростовых процессов не­обходимо достаточное снабжение всеми необходимыми минеральными элемен­тами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано не только с тем, что азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот, но и с обра­зованием двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитокининов).

Развитие растений

Развитие отдельных органов у растения получило название органогенеза. В целом цикле генетически обусловленное образование морфологических структур в онтогенезе называется морфогенезом.

Ритмические процессы – процессы обмена веществ, роста, развития и движения, следующие смене дня и ночи (циркадные ритмы) или связанные с длиной дня (фотопериодизм).

Пример ритмических движений – ночное закрывание или открывание цветков, опускание и продольное складывание листьев, раскрытых и приподнятых в дневное время. Такие движения связано с неравномерным тургором. Эти процессы контро­лируются внутренней хронометрической системой – физиоло­гическими часами, существующими возможно у всех эукариотов.

В 20-ых годах прошлого века было установлено, что есть растения, которые начинают цвести только в условиях короткого дня (день короче ночи). Но когда день длиннее ночи эти растения не цветут. Это явление назвали фотопериодизмом.

Отсюда все растения можно разделить на несколько групп:

1. Короткодневные растения, которые зацветают при длине дня меньше критической продолжительности (рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема).

2. Длиннодневные растения, зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности (пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер).

3. Нейтральные растения, которые зацветают при любой длине дня.

Кроме этого, в настоящее время выделены смешанные периоды: короткодлиннодневные и длиннокороткодневные группы растений.

Длиннодневные растения обитают чаще всего в северных районах, где наблюдаются пониженные ночные температуры, а короткодневные в южных районах, где - повышенные ночные температуры.

В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня.

Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию. Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длиной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов).

Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине ночи дать хотя бы вспышку света на 3-5 минут, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности, даже лунного света. Выяснено, что фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Отсюда наблюдается независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза.

Вместе с тем переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных веществ, в частности углеводов и азотистых веществ. Для растений короткого дня важно преобладание азотистых веществ, тогда как для длинного дня — углеводов.

Реакция на фотопериод зависит от температуры. Растение одного вида при разных температурах может вести себя по разному: один и тот же вид смолевки при 20°С как длиннодневное растение, а при 5°С как короткодневное.

Было доказано, что для фотопериодического действия воспринимающим органом является листья. В опытах с короткодневной хризантемой воздействию короткого дня подвергали листья и побеги без листьев, которые закрывали бумагой. Было выяснено, что растение зацветало, если воздействию уко­роченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста.

Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось, далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге. Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного растения, выдержанного на коротком дне, привить на растение этого же типа, выдержанное при длинном дне, то последнее зацветает на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуются гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения — развитие цветочной почки у второго растения.

Подобные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно.

Морфогенез (от греческого «морфе» – вид, форма), то есть становление формы, в процессе индивидуального развития. Связан с активностью меристем, благодаря которым рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, но с разной интенсивностью. Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция).

В онтогенезе растение претерпевает возрастные изменения от эмбрионального состояния до генеративного (способного давать потомство путем образования специализированных клеток бесполого или полового размножения – спор, гамет), а затем – до глубокой старости.

По типу репродуктивных процессов выделяют 2 группы цветковых растений:

· монокарпики (однолетники, часть многолетников (бамбуки), которые цветут и плодоносят только один раз в жизни);

· поликарпики (многолетние травы, древесные и полудре­весные растения, способные плодоносить многократно).

Онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи подразделяют на возрастные периоды – этапы онтогенеза.

1. Латентный (скрытый) период – покоящиеся семена.

2. Виргинильный период, – от прорастания семени до первого цветения.

3. Генеративный период – от первого до последнего цветения.

4. Сенильный период, или старческий, – потеря способности к цветению до отмирания.

Для высших растений очень важны процессы органогенеза - формирование и развитие основных органов (корня, побегов, цветков).

У голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша достигают одного года (у ели), а иногда и больше (у сосны). У некоторых высших споровых, например, у равноспоровых плаунов, этот процесс длится около 12-15 лет.

У покрытосеменных процессы споро- и гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша происходят интенсивно, особенно у эфемеров (однолетних растений засушливых районов) – за 3-4 недели.

Для цветковых растений установлен ряд этапов органогенеза.

· дифференциация стебля, закладка листьев и побегов второго порядка,

· дифференциация цветка и образование археспория в семязачатках;

· дифференциация соцветия,

· мега- и микроспорогенез;

· мега- и микрогаметогенез;

· зиготогенез;

· формирование плода и семени.

В онтогенезе организмов закономерно повторяются некоторые этапы развития, свойственные их отдаленным предкам (явление рекапитуляции). Согласно биогенетическому закону (Геккель, 1866) индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой короткое и быстрое повторение важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Например, протонема мхов, образующаяся при прорастании споры, напоминает водоросль и свидетельствует о том, что предками мхов были, вероятнее всего, зеленые водоросли. У многих папоротников первые листья имеют дихотомическое жилкование, которое было свойственно листьям ископаемых форм древних папоротников. Зигоморфные цветки покрытосеменных при своем заложении проходят вначале актиноморфную стадию.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы основные отличия фотосинтеза от хемосинтеза?

2. В чем заключаются сходство и различия между фотосинтезом и обменом веществ?

3. В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?

4. В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

5. Какие этапы фотосинтеза происходят в зеленом растении?

6. Какие процессы происходят в световую фазу фотосинтеза?

7. Из какого вещества образуется кислород, выделяемый при фотосинтезе?

8. На каком этапе фотосинтеза образуются углеводы?

9. От каких условий зависит транспирация растений?

10. Какие условия влияют на открытие и закрытие устьиц?

11. Как происходит рост и развитие растений?

12. Какие факторы влияют на рост и развитие растений?

13. Что такое фотопериодизм?

14. Как фотопериодизм влияет на растения?

15. Чем отличаются растения длинного и короткого дня?