Фундаментальная неизбежность паразитов

В настоящей главе мы достаточно подробно обсуждали эмпирические свидетельства существования древнего, частично автономного, непрерывного во времени мира вирусов, который, очевидно, является ключевым компонентом биосферы с ее зарождения в доклеточную эру до наших дней. Эти наблюдения, по сути, подтверждаются сильными теоретическими указаниями на то, что возникновение паразитов – неизбежное последствие эволюционного процесса, в котором имеется различие между геномом (генотипом) и фенотипом. В свою очередь, различие генотипа и фенотипа – неотъемлемая часть принципа подверженной ошибкам репликации, который мы обсуждали в главе 2. Паразиты неизбежно появляются в комьютерных симуляциях эволюции простых репликаторов (Szathmary and Maynard Smith, 1997; Takeuchi and Hogeweg, 2008); не углубляясь в детали, этот исход легко понять интуитивно.

Рассмотрим РНК-белковую репликаторную систему, напоминающую репликацию современных РНК-вирусов – то есть такую, в которой каждый репликатор кодирует собственную репликазу (мы сознательно игнорируем необходимость в системе трансляции и мономерах или, скорее, имплицитно включаем все это как неопределенный ресурс – подробнее на эту тему см. гл. 12). Представляется неизбежным, что эволюция такой системы приведет к дифференциации на «хозяев» и «паразитов». Хозяевами будут полноценные геномы, кодирующие репликазу, a паразитами, как правило, будут редуцированные геномы, потерявшие ген репликазы, но сохранившие все элементы последовательности, необходимые для эффективного распознавания репликазой хозяина (см. рис. 10-4). Это обязательно произойдет из-за давления отбора, направленного на ускорение репликации, поскольку очевидная стратегия для того, чтобы увеличить скорость репликации, – избавиться от большого гена репликазы, сохраняя лишь те части генома, которые распознают репликазу, использовать репликазу, продуцируемую геномом хозяина, и, наконец, развивать все более эффективные участки распознавания для этой репликазы. В самом деле, компьютерные модели показывают, что в отсутствие компартментализации паразиты вытеснят хозяев, так что вся система в целом рушится и, в конце концов, вымирает; однако, если включить в модель компартментализацию, имитирующую протоклетки (см. подробнее в гл. 11 и 12), системы хозяин – паразит приобретают устойчивую эволюционную стратегию (Takeuchi and Hogeweg, 2008).

Рис. 10-4. Дифференциация популяции эволюционирующих репликаторов на хозяев и паразитов.

Возникновение паразитов как имманентное свойство систем репликаторов – не только предмет теории и моделирования. В знаменитых экспериментах Спигельмана и его коллег, описанных в главе 8, продемонстрирована та же тенденция в простейшей мыслимой ситуации, в которой единственный фактор отбора, действующий на эволюционирующую популяцию репликаторов (молекул РНК), – это необходимость распознавать репликазу и размножаться. В этих экспериментах геном РНК-бактериофага быстро теряет все кодирующие последовательности (включая самый большой ген, репликазу) и становится в полном смысле слова эгоистическим репликатором, малой РНК, состоящей почти исключительно из элементов, необходимых для репликации (Mills et al., 1973). Этот исход находится в полном согласии с интуицией и симуляционными результатами, которые показывают неизбежное возникновение паразитов. В современном мире вирусов такие эгоистичные репликаторы непрерывно возникают de novo и распространяются в форме так называемых дефектных интерферирующих вариантов вирусных геномов (продуцирующих дефектные интерферирующие частицы), которые особенно распространены среди РНК-вирусов (Bangham and Kirkwood, 1993). Дефектные интерферирующие производные вирусов успешно паразитируют на родительском вирусе.

Date: 2016-05-15; view: 454; Нарушение авторских прав