Поиск архейного и бактериального «родителей» эукариот

Все эукариоты являются гибридными (химерными) организмами как в смысле клеточной организации, так и в отношении набора генов. Действительно, как отмечалось ранее в этой главе, все ныне существующие эукариоты, по-видимому, обладают митохондриями либо МПО, произошедшими от альфа-протеобактерий, а растения и многие группы Chromalveolata к тому же содержат пластиды, произошедшие от цианобактерий. Набор генов у эукариот представляет собой разнородную смесь генов, вероятно происходящих от архей, генов с наиболее вероятным бактериальным происхождением и генов неизвестного происхождения, считающихся в настоящее время специфическими для эукариот. Может показаться парадоксальным, что, хотя филогенетические деревья, основанные на генах рРНК и соединенных последовательностях белков, участвующих в передаче информации, таких как полимеразы, рибосомальные белки и субъединицы сплайсосом, уверенно объединяют архей и эукариот, независимые сравнения полных геномов сходятся на том, что у эукариот в три и более раза больше генов с ближайшими бактериальными гомологами, чем с ближайшими архейными гомологами (см. рис. 7–4; Esser et al., 2004; Koonin et al., 2004; Makarova et al., 2005). Архейный набор значительно обогащен генами, связанными с функциями обработки информации (трансляция, транскрипция, репликация, сплайсинг), тогда как бактериальный набор кодирует в основном ферменты метаболизма, мембранные белки и компоненты биогенеза мембран, различные сигнальные молекулы и другие «операциональные» белки (подробнее см. ниже в этой главе).

Рис. 7–4. Распределение генов двух дальнородственных эукариот, согласно их предполагаемому происхождению: архейные, бактериальные либо специфичные для эукариот. Последовательности всех кодируемых белков гриба Tuber melanosporum (черный трюфель) и зеленой водоросли Ostreococcus lucimarinus сравнивались с базой данных NCBI RefSeq программой BLASTP (Altschul et al., 1997), а предполагаемое филогенетическое родство для каждого белок-кодирующего гена определялось с использованием специально написанной программы. Стоит отметить похожие, относительно небольшие фракции генов очевидно альфа-протеобактериального происхождения и более крупную фракцию цианобактериальных генов у водоросли.

В первом приближении эти наблюдения прекрасно согласуются со сценарием слияния геномов, согласно которому эукариотический геном появился путем слияния двух предковых геномов, архейного (или родственного археям) и бактериального (вероятнее всего, альфа-протеобактериального), учитывая хорошо установленное происхождение митохондриального эндосимбионта (Embley and Martin, 2006; Rivera and Lake, 2004). Слияние геномов проще всего интерпретировать как отражение симбиогенеза. Однако попытки точно указать конкретных архейных и бактериальных «родителей» не дают однозначных результатов и, по-видимому, свидетельствуют о сложных эволюционных связях. Хотя многие из «бактериальных» генов эукариот имеют альфа-протеобактериальные гомологи, они отнюдь не преобладают среди «бактериальных» генов, показывающих явное эволюционное родство с множеством групп бактерий (см. рис. 7–4). Важная причина этого сложного распределения бактериального компонента в наборе эукариотических генов – большой размер пангенома альфа-протеобактерий (см. гл. 5). Таким образом, не идентифицировав реальную альфа-протеобактерию, давшую начало эукариотическим митохондриям, трудно определить ее генетический вклад (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Наряду с этой неопределенностью относительно набора генов эндосимбионта невозможно исключить многочисленные источники бактериальных генов, помимо альфа-протеобактериального эндосимбионта, давшего начало митохондриям. В частности, какова бы ни была истинная природа архейного предка эукариот, он, вероятно, жил при умеренных температурах и вообще не в экстремальных условиях и постоянно пребывал в контакте с разнообразным бактериальным сообществом. Современные археи с подобным образом жизни (например, Methanosarcina) имеют ряд генов, происходящих из различных бактериальных источников, что указывает на широкомасштабный горизонтальный перенос генов от бактерий (см. гл. 5). Таким образом, архейный хозяин эндосимбионта мог уже иметь много бактериальных генов, что отчасти объясняет наблюдаемое преобладание и разнообразие «бактериальных» генов у эукариот.

Идентификация архейного родителя эукариот даже более трудна, чем идентификация бактериального предка (предков), поскольку не имеется однозначных данных, определяющих предковую ветвь архей, в отличие от ветви альфа-протеобактерий, однозначно идентифицируемого источника митохондрий. Филогеномные исследования, использующие различные методы, указывают на ветви архей (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Thaumarchaeota или неизвестная глубокая ветвь) как лучших кандидатов на роль предка эукариот (Cox et al., 2008; Kelly et al., 2010; Pisani et al., 2007; Yutin et al., 2008). Однозначная идентификация таких глубоких эволюционных отношений представляет огромные трудности. Более того, некоторые из этих исследований свидетельствуют о возможности того, что архейное наследие эукариот на самом деле является смешанным, с наибольшей долей генов, унаследованных от глубоких ветвей, за которой следует вклад Crenarchaeota (Thaumoarchaeota) и Euryarchaeota (см. рис. 7–5; Yutin et al., 2008). Эти наблюдения наводят на мысль о том, что архейный родитель эукариот принадлежал к (возможно вымершей) глубокой ветви архей с геномом высокой сложности (Makarova et al., 2010). Такое предположение хорошо согласуется с результатами сравнительно-геномных реконструкций, которые указывают на сложных архейных предков (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b; см. обсуждение далее в этой главе).

Рис. 7–5. Вклад различных групп архей в происхождение эукариот. Показан процент генов, унаследованных от архей и наиболее вероятно произошедших от Euryarchaeota, Crenarchaeota и глубоких ветвей. Данные по Yutin et al., 2008.