Размер и общая организация бактериальных и архейных геномов

Несмотря на огромные различия в образе жизни, а также метаболической и геномной организации, бактериальные и архейные геномы демонстрируют легко различимые общие архитектурные принципы (см. обзор в гл. 3). Секвенированные бактериальные и архейные геномы охватывают два порядка величины по размерам от около 144 Кб для внутриклеточного симбионта Hodgkinia cicadicola до примерно 13 Мб для обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum (Koonin and Wolf, 2008b). Примечательно, что бактерии демонстрируют бимодальное распределение размеров генома[49]с пиком в районе примерно 5 Мб и дополнительным плато в районе примерно 2 Мб (см. рис. 5–1). Хотя существует много геномов промежуточного размера, это распределение предполагает существование двух в достаточной степени разделенных классов бактерий с «малым» и «большим» геномами. К этим наблюдениям нужно относиться с известной осторожностью, так как они могут быть артефактом, обусловленным предпочтительным секвенированием небольших геномов (в первую очередь бактериальных патогенов), но с ростом числа секвенированных геномов такое объяснение становится все менее удовлетворительным.

Археи демонстрируют более узкое, но также сложное распределение размеров генома от примерно 0,5 Мб у паразита/симбионта Nanoarchaeum equitans до примерно 5,5 Мб у Methanosarcina barkeri, с острым пиком в районе 2 Мб, который практически точно соответствует расположению плато бактериальных геномов малого размера, вторым небольшим пиком около 3 Мб и тяжелым хвостом, соответствующим геномам большего размера (см. рис. 5–1). При этом смещения в базе данных опять могут быть существенными, так как в настоящее время геномов архей секвенировано примерно на порядок меньше, чем геномов бактерий, так что пока может быть еще просто недостаточно данных для выявления истинной формы распределения размеров геномов. Однако более вероятно, что археи действительно являются менее разнородной группой, как будет обсуждаться далее в данном разделе.

Все очень маленькие (менее 1 Мб) геномы бактерий и архей принадлежат бактериям-паразитам и внутриклеточным симбионтам эукариот и единственной известной архее-паразиту (или симбионту) Nanoarchaeum equitans, которая живет за счет другой археи, Ignicoccus hospitalis. Таким образом, кажется все более вероятным, что минимальный размер генома свободно живущего прокариота, по крайней мере автотрофа, который не зависит от других форм жизни для добывания пищи, немного превышает 1 Мб. Текущий рекорд редукции генома среди свободно живущих клеток, около 1,3 Мб, принадлежит фотосинтезирующей морской альфа-протеобактерии Pelagibacter ubique (SAR11), которая также является наиболее распространенной из известных клеточных форм жизни на Земле (Giovannoni et al., 2005). (Связь между размером популяции и размером генома потенциально важна, мы вернемся к этому вопросу в гл. 8.)

Рис. 5–1. Распределение размеров геномов среди бактерий и архей.

Как мы уже обсуждали в главе 3, бактериальные и архейные геномы характеризуются высокой плотностью белок-кодирующих генов, которые занимают большую часть ДНК. Бактериальные и архейные геномы демонстрируют одномодальное и довольно острое распределение плотности генов, большей частью 0,8–1,2 гена на Кб геномной ДНК (отсюда предельно простое эмпирическое правило: 1 ген на 1000 пар нуклеотидов). Архейное распределение по сравнению с бактериальным сдвинуто в сторону более высоких плотностей, таким образом, в среднем архейные геномы даже более компактны, чем бактериальные. Похоже, что как кодирующие, так и межгенные области у архей немного короче по сравнению с бактериями.

Таким образом, археи и бактерии весьма похожи в смысле характерных размеров и общей архитектуры геномов, но резко отличаются от эукариот, которые охватывают много больший интервал размеров генома, имеют белок-кодирующие гены, часто прерываемые интронами, и более длинные межгенные промежутки (см. гл. 8). Эти общие признаки бактерий и архей подтверждают концепцию «прокариотного принципа организации генома» (см. более подробно ниже).