Зрение

Зрение имеет для животных и человека очень большое значение, так как наибольшее количество информации от внешней среды поступает именно в зрительный анализатор.

Орган зрения – глаз – включает в себя рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическую систему. Оптическая система включает в свой состав роговую оболочку, хрусталик и стекловидное тело.

Оптическая система фокусирует световые лучи, идущие от объектов, и обеспечивает четкое изображение объектов на сетчатке в уменьшенном и обратном виде. Четкое изображение предметов на сетчатке, находящихся на различном рас стоянии от глаза, возможно благодаря явлению аккомодации, в основе которого лежит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. Оптическая сила глаза человека равна примерно 59 диоптриям при рассматривании далеких предметов и 70,5 диоптриям при рассматривании близких предметов.

Структура зрительных рецепторов и механизм зрительного восприятия.

Зрительные рецепторные клетки – палочки и колбочки – расположены во внутренней оболочке глаза – сетчатке. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, к которому с внутренней стороны примыкает слой фоторецепторов.

Внутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, с которыми контактируют рецепторные клетки. Биполярные нейроны соединены с ганглиозными и амакриновыми клетками, отростки которых составляют волокна зрительного нерва. Возбуждение, возникающее в фоторецепторе под действием света, передается на волокна зрительного нерва через биполярную и ганглиозную клетку.

Рассмотрим один из двух фоторецепторов позвоночных – палочки. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, исследованы меньше. Палочки выполняют функцию распознавания контрастов яркости и участвуют в зрении главным образом при слабом освещении.

Глаз человека содержит около 120 млн палочек и 6,5 млн колбочек. Палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Во внутреннем сегменте расположены митохондрии, которые обеспечивают метаболическую активность клетки, и клеточное ядро. Наружный сегмент содержит стопку бислойных мембран (1000-2000 стопок на палочку), называемых дисками.

В настоящее время установлено, что восприятие света начинается с поглощения света молекулами светочувствительных пигментов – белков, находящихся в наружных сегментах палочек и колбочек. Все светочувствительные белки являются хромопротеидами. Все зрительные пигменты содержат одну и ту же группу – ретиналь – и отличаются химическим составом и структурой своей белковой части – опсином.

К настоящему времени в палочках всех видов животных обнаружен зрительный пигмент родопсин, а в колбочках многих животных найдены пигменты йодопсин, цианопсин. Биохимические данные позволяют предполагать, что молекулы родопсина покрывают наружную поверхность дисков с обеих сторон и составляют примерно около половины всех белков наружного сегмента. В последнее время допускают возможность его локализации и на внутренней поверхности дисков.

Соединение опсина с ретиналем осуществляется только с том случае, если последний находится в виде «изогнутой» 11-цис-формы. Современные медоты исследования показали, что молекула родопсина ориентирована в мембране рецептора так, что ретиналь в 90% случаев лежит перпендикулярно направлению светового луча, т.е. перпендикулярно длинной оси палочки. Остальные 10% молекул расположены параллельно оси палочки.

В результате поглощения энергии кванта происходит процесс изомеризации: ретиналь из «изогнутой» 11-цис-формы превращается в «выпрямленную» полностью транс-форму. Конечным результатом реакции фотоизомеризации является распад родопсина на ретиналь и опсин. При этом происходит выцветание родопсина – он из розового становится желтоватым, а затем бесцветным. Распеад родопсина на ретиналь и опсин приводит к возбуждению рецепторной клетки. Данные фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопстна. Впервые фотохимические процессы в рецепторных клетках были исследованы Уолдом (1906-1997)- американский биохимик, исследовал химические основы процесса зрения, установил путь распада родопсина.

Таким образом, в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки.

Биполяр — типичная нервная клетка, имеющая приемный отросток — дендрит, врастающий в синаптическое окончание одного или нескольких рецепторов; тело с ядром и аксон, передающий возбуждение на выходной нейрон сетчатки — ганглиозную клетку. Часть биполяров связана только с колбочками (колбочковые биполяры), другие связаны только с палочками (палочковые биполяры). Третий нервный слой сетчатки (после рецепторов и биполяров) образуют тела ганглиозных клеток — выходных нейронов сетчатки, чьи аксоны слагают зрительный нерв. По нему сигналы, закодированные в последовательность нервных импульсов, передаются в зрительные отделы мозга. Таким образом осуществляется прямой путь передачи нервного зрительного сигнала: рецептор — биполяр — ганглиозная клетка. Кроме того, в наружном синаптическом слое расположены горизонтальные клетки, осуществляющие латеральные (боковые) взаимодействия. Горизонтальные клетки расположены отдельными слоями. В пределах каждого слоя они связаны в электрически непрерывный синцитий. Функция этих клеток не до конца ясна.

Амакриновые клетки (термин Рамон-и-Кахаля) — это все клетки внутреннего нервного слоя, не имеющие аксона. Они влияют на передачу сигнала с биполяров на ганглиозные клетки. Различают несколько десятков разных амакриновых клеток с разным строением и разными функциями. Амакриновые клетки — это «мозг» сетчатки. В них происходит начальная (а у рыб, земноводных и пресмыкающихся практически полная) обработка зрительного сигнала. Сетчатка хладнокровных животных, соответственно, сложнее по морфологическому составу, чем у теплокровных. Так, в сетчатке рыб описано 70 типов амакриновых и 15 — биполярных клеток, у млекопитающих, соответственно, 20 и 10.

Ганглиозные клетки сетчатки — это типичные импульсные нервные клетки. Они разнообразны по своим физиологическим свойствам, которые определены их связями с предыдущими нейронами сетчатки. Одни ганглиозные клетки отвечает импульсной посылкой на увеличение освещения, другие, наоборот, тормозятся светом. Одни клетки отвечают на постоянное освещение длительным разрядом, другие — коротким. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цвет освещения. У высших позвоночных дальнейшая обработка зрительного изображения происходит в зрительных зонах коры головного мозга.

Кодирование длины волны света.

Способность глаза по-разному воспринимать свет различной длины волны называется цветовым зрением.

Было установлено, что палочки сетчатки являются рецепторами системы черно-белого зрения, а колбочки – рецепторами системы цветового зрения.

Было показано, что многие позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, видят цвета части спектра, невидимой для человека,- в ближнем ультрафиолете.

видит человек видит птица, насекомое

Многие насекомые также воспринимают ультрафиолетовый свет: по результатам исследований последних 35 лет птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают ультрафиолетовыми рецепторами в сетчатке. Почему же тогда млекопитающие не такие, как все? Чем вызвано обеднение их цветового восприятия?

Вероятно, дело в том, что на ранних стадиях развития, в период мезозоя (от 245 до 65 млн. лет назад), они были мелкими зверьками, ведущими ночной образ жизни, поэтому млекопитающие потеряли два из четырех видов колбочек. Птицы же и большинство рептилий наоборот сохранили четыре колбочковых пигмента с различными спектрами поглощения (370 нм, 445 нм, 508 нм, 565 нм). После того, как динозавры вемерли(65 млн. лет назад), многообразие млекопитающих стало быстро возрастать, и одна из линий эволюции, которая привела к сегодняшним приматам – африканским обезьянам и людям- снова приобрела третий тип колбочек благодаря дупликации и последующей мутации гена одного из оставшихся пигментов. Поэтому люди обладают тремя типами колбочек и трихроматическим зрением (424 нм, 530 нм, 560 нм). Кроме того, колбочка птицы или рептилии содержит цветную каплю жира, а у млекопитающих ничего подобного нет.

Эти сгустки, в которых в высокой концентрации содержатся вещества, называемые каротиноидами, расположены таким образом, что свет должен пройти через них перед тем, как попасть на стопку мембран во внешнем сегменте колбочки, где помещается зрительный пигмент. Жировые капли выполняют роль фильтров, не пропуская свет с короткими волнами и сужая тем самым спектры поглощения зрительных пигментов. Такой механизм уменьшает степень перекрытия между спектральными зонами чувствительности пигментов и увеличивает количество цветов, которые в теории птица может различить.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова— Юнга— Гельмгольца—Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации воз­буждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбо­чек дает ощущение белого цвета.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут про­являться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8 — 10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин опре­деленных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) — слепо­та в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого на­блюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии назы­вают «краснослепыми»; дейтеранопия — понижение восприятия зеле­ного цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия од­ного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами

Дальтонизм - неспособность правильно определять те или иные цвета. Тест на дальтонизм Что вы видите? (ответы даны ниже)       Нормальное зрение Дальтонизм   Слева Справа   Слева Справа Верхний рисунок     Верхний рисунок   Пятна Средний     Средний Пятна   Нижний     Нижний Пятна Пятна   Дальтонизм определяется на специальных полихроматических таблицах. Каждая таблица состоит из множества цветных кружков и точек, одинаковых по яркости, но несколько различных по цвету. Дальтонику, не различающему присутствующие в таблице цвета, таблица предстанет однородной, а человек с нормальным цветоощущением разглядит цифру или геометрическую фигуру, составленные из кружков одного цвета.

	Таблица 2	Таблица 3
Таблица 4	Таблица 5	Таблица 6
Таблица 7	Таблица 8	Таблица 9
Таблица 10	Таблица 11	Таблица 12
Таблица 13	Таблица 14	Таблица 15
Таблица 16	Таблица 17	Таблица 18
Таблица 19	Таблица 20	Таблица 21
Таблица 22	Таблица 23	Таблица 24
Таблица 25	Таблица 26	Таблица 27
Ответы
Таблица 1. Все нормальные трихроматы, аномальные трихроматы и дихроматы различают в таблице одинаково правильно цифры 9 и 6 (96). Таблица предназначена главным образом для демонстрации метода и для контрольных целей.	Таблица 2. Все нормальные трихроматы, аномальные трихроматы и дихроматы различают в таблице одинаково пра­вильно две фигуры: квадрат и треугольник. Как и первая таб­лица, она предназначена главным образом для демонстрации метода и для контрольных целей.	Таблица 3. Нормальные трихроматы различают в таблице цифру 9. Протанопы и дейтеранопы различают цифру 5.
Таблица 4. Нормальные трихроматы различают в таблице треугольник. Протанопы и дейтеранопы видят круг.	Таблица 5. Нормальные трихроматы различают в таблице цифры 1 и 3 (13). Протанопы и дейтеранопы читают эту цифру как 6.	Таблица 6. Нормальные трихроматы различают в таблице две фигуры: круг и треугольник. Протанопы и дейтеранопы этих фигур не различают.
Таблица 7. Нормальные трихроматы и протанопы разли­чают в таблице две цифры — 9 и 6. Дейтеранопы различают только цифру 6.	Таблица 8. Нормальные трихроматы различают в таблице цифру 5. Протанопы и дейтеранопы эту цифру различают с трудом, или вовсе ее не различают.	Таблица 9. Нормальные трихроматы и дейтеранопы раз­личают в таблице цифру 9. Протанопы читают ее, как 6 или 8.
Таблица 10. Нормальные трихроматы различают в таблице цифры 1, 3 и 6 (136). Протанопы и дейтеранопы читают вместо них две цифры 66, 68 или 69.	Таблица 11. Нормальные трихроматы различают в таблице круг и треугольник. Протанопы различают в таблице треуголь­ник, а дейтеранопы — круг, или круг и треугольник.	Таблица 12. Нормальные трихроматы и дейтеранопы раз­личают в таблице цифры 1 и 2 (12). Протанопы эти цифры не различают.
Таблица 13. Нормальные трихроматы читают в таблице круг и треугольник. Протанопы различают только круг, а дейтеранопы — треугольник.	Таблица 14. Нормальные трихроматы различают в верх­ней части таблицы цифры 3 и 0 (30), а в нижней — ничего не различают. Протанопы читают в верхней части таблицы цифры 1 и 0 (10), а в нижней — скрытую цифру 6. Дейтеранопы раз­личают в верхней части таблицы цифру 1, а в нижней — скры­тую цифру 6.	Таблица 15. Нормальные трихроматы различают в верх­ней части таблицы две фигуры: круг слева и треугольник справа. Протанопы различают в верхней части таблицы два треугольника и в нижней части — квадрат, а дейтеранопы — вверху слева треугольник, а внизу — квадрат.
Таблица 16. Нормальные трихроматы различают в табли­це цифры 9 и 6 (96). Протанопы различают в ней лишь одну цифру 9, дейтеранопы — только цифру 6.	Таблица 17. Нормальные трихроматы различают две фи­гуры: треугольник и круг. Протанопы различают в таблице треугольник, а дейтеранопы — круг.	Таблица 18. Нормальные трихроматы воспринимают имеющиеся в таблице горизонтальные ряды по восемь квадра­тов в каждом (цветовые ряды 9-й, 10-й, 11-й, 12-й, 13-й, 14-й, 15-й и 16-й) как одноцветные; вертикальные же ряды воспри­нимаются ими как разноцветные. Дихроматы же восприни­мают вертикальные ряды как одноцветные, причем протанопы принимают как одноцветные вертикальные цветовые ряды — 3-й, 5-й и 7-й, а дейтеранопы — вертикальные цветовые ряды — 1-й, 2-й, 4-й, 6-й и 8-й. Цветные квадраты, расположенные по горизонтали, воспринимаются протанопами и дейтерано-пами как разноцветные.
Таблица 19. Нормальные трихроматы различают в табли­це цифры 9 и 5 (95). Протанопы и дейтеранопы различают лишь цифру 5.	Таблица 20. Нормальные трихроматы различают в таблице круг и треугольник. Протанопы и дейтеранопы этих фигур не различают.	Таблица 21. Нормальные трихроматы различают имею­щиеся в таблице вертикальные ряды по шесть квадратов в каждом (цветные ряды № 1, 2, 3, 4, 5, 6) как одноцветные; го­ризонтальные же ряды (№ 7, 8, 9, 10, 11, 12) воспринимают как разноцветные. Дихроматы же воспринимают вертикальные ряды как разноцветные, а горизонтальные — как одноцветные.
Таблица 22. Нормальные трихроматы различают в таб­лице две цифры — 66. Протанопы и дейтеранопы правильно различают лишь одну из этих цифр.	Таблица 23. Нормальные трихроматы, протанопы и дей­теранопы различают в таблице цифру 36. Лица с выраженной приобретенной патологией цветового зрения этих цифр не различают.	Таблица 24. Нормальные трихроматы, протанопы и дей­теранопы различают в таблице цифру 14. Лица с выраженной приобретенной патологией цветового зрения этих цифр не раз­личают.
Таблица 25. Нормальные трихроматы, протанопы и дей­теранопы различают в таблице цифру 9. Лица с выраженной приобретенной патологией цветового зрения эту цифру не раз­личают.	Таблица 26. Нормальные трихроматы, протанопы и дей­теранопы различают в таблице цифру 4. Лица с выраженной приобретенной патологией цветового зрения эту цифру не различают.	Таблица 27. Нормальные трихроматы различают в таб­лице цифру 13. Протанопы и дейтеранопы эту цифру не раз­личают.
Таким образом, нормальные трихроматы читают правильно все двадцать семь таблиц, протанопы — семь-восемь таблиц (I, II, VII, ХХШ, XXIV, XXV и XXVI), а дейтеранопы -девять таблиц (I, II, VIII, IX, XII, XXIII, XXIV, XXV и XXVI).