Трубки при образовании концентрированной мочи

В процессе осмотического концентрирования мочи принимают участие: петля Генле, дистальный каналец, собирательная трубка, сосуды и интерстиций мозгового вещества, которые функционируют как единая поворотно - противоточно-множительная система. Мы уже упоминали, что в концентрировании мочи участвуют юкстамедуллярные нефроны с длинными петлями Генле, которые, как и собирательные трубки, глубоко проникают в мозговой слой почки.

Сразу «раскроем карты» - процесс окончательного концентрирования мочи происходит в собирательных трубках, а условия для этого создаются работой всей поворотно – противоточно-множительной системы. Эта система создает гиперосмолярность мозгового вещества и при действии антидиуретического гормона (АДГ) заставляет воду переходить из собирательной трубки в интерстиций, а затем в кровеносные сосуды мозгового вещества, в результате чего образуется концентрированная моча. Ключевым вопросом при осуществлении концентрирования мочи является вопрос о том, каким образом интерстициальная жидкость мозгового вещества становится гиперосмолярной. Попытаемся ответить на него. Следите за нашими рассуждениями по рис.10: из проксимального канальца жидкость, изоосмотическая плазме крови, с концентрацией 300 мосм/л,поступает в тонкое нисходящее колено петли Генле и, продвигаясь по нему, начинает терять воду; в результате ее осмотическая концентрация прогрессивно нарастает и на изгибе петли в сосочке достигает своего максимума (1400мосм/л). Затем она поворачивает и течет по восходящему колену в противоположном направлении (отсюда название поворотно-противоточная система), при этом происходит ее разбавление и уменьшение осмолярности до 100 мосм/л.Эти процессы обусловлены разными функциональными свойствами стенок этих участков петли: «маховиком» этой системы является толстый восходящий отдел петли, который совершенно непроницаем для воды, но активно реабсорбирует Nа и Cl. В апикальной мембране клеток этого отдела транспорт Nа осуществляется одновременно с ионами К и двумя ионами Cl с помощью Nа, К,2Cl, котранспортера. Через базальную мембрану клеток Nа переносится активно.

NаCl поступает в интерстиций и обуславливает выход воды из нисходящего колена петли, стенки которого, напротив, обладают высокой проницаемостью для воды, но не пропускает ионы Nа. Таким образом, реабсорбция хлорида натрия восходящей частью петли “отвечает” за реабсорбцию воды в нисходящей части. Давайте разберем это сначала на простой схеме (рис.11).

Представим себе, что петля Генле заполнена неподвижной жидкостью, которая поступила из проксимального канальца, тогда осмотическая концентрация в любой части петли Генле равна 300 мосм/л. (1). Теперь допустим (2), что активная транспортная система в восходящей части петли осуществляет реабсорбцию хлорида натрия в интерстициальное пространство до тех пор, пока не установится предельный градиент (скажем 200 мосм/л) между жидкостью, находящейся в восходящем колене петли Генле и жидкостью интерстициального пространства. Вспомните, что стенки этой части петли непроницаема для воды.

Обратите внимание на то, что теперь существует разница в осмолярности между жидкостью в нисходящем колене (300 мосм/л) и окружающей каналец интерстициальной жидкостью (400 мосм/л). Поскольку стенки нисходящего колена петли хорошо проницаемы для воды, вода пассивно выходит из его просвета в интерстициальное пространство, в котором существует более высокая осмолярность, возникшая вследствие реабсорбции хлорида натрия в восходящем колене, и осмолярность жидкости в нисходящем колене увеличивается до 400 мосм/л. (3).

Теперь усложним схему: пусть жидкость в петле не стоит на месте, а непрерывно движется, тогда по мере продвижения вниз по нисходящему колену из нее уходит все больше воды, концентрация внутриканальцевой жидкости все больше увеличивается и, поскольку устанавливается осмотическое равновесие, концентрация интерстициальной жидкости увеличивается на ту же величину (200 мосм/л). Градиент в 200 мосм/л, так называемый поперечный или горизонтальный градиент, поддерживается на каждом из «этажей» мозгового вещества.

Рисунок 11 Схема взаимодействия нисходящего и восходящего колена в процессе концентрирования канальцевой жидкости.

Таким образом, между соседними участками нисходящего и восходящего колена разность осмотической концентрации невелика, но по ходу петли и длине почечного сосочка – по вертикали – этот одиночный эффект нарастает, суммируется (умножается), и в результате формируется значительно больший перепад осмотического давления – так называемый корково-сосочковый вертикальный осмотический градиент.

300 мосм/л кора

600 мосм/л

900 мосм/л

1200 мосм/л

1400 мосм/л сосочек

Теперь Вам понятно, почему система называется ещё и множительная. Таким образом, нисходящее и восходящее колено петли тесно соприкасаются друг с другом, расположены параллельно, оказывают друг на друга влияние и функционируют как единый сопряженный механизм – противоточно-поворотно-множительная система. Благодаря работе этой системы в интерстиции мозгового вещества создается корково-сосочковый осмотический градиент.

Следует отметить, что осмолярность интерстиция создается не только ионами хлорида натрия. Примерно половина осмолярности обусловлена присутствием в нем мочевины. У мочевины имеется свой кругооборот в почке, в частности из собирательной трубки она пассивно диффундирует в интерстиций мозгового вещества и тем самым, увеличивает его осмолярность.

Прямые сосуды мозгового вещества, подобно коленам петли Генле, тоже образуют поворотно-противоточную систему. Они расположены параллельно петлям Генле и в них происходят такие же изменения осмолярности, что и в петле. Это сохраняет продольный осмотический градиент в мозговом веществе, не позволяя ему вымываться.

Вернемся к нашим рассуждениям.

Приступая к изучению работы концентрирующего механизма почки, мы поставили перед собой задачу выяснить, каким образом в интерстиции мозгового вещества создается зона гиперосмолярности, и решили её. Но пока мы не решили проблему концентрирования мочи, которую поставили перед почкой: по мере того, как канальцевая жидкость двигалась по нисходящему колену, ее осмолярность нарастала и в районе изгиба достигала 1400 мосм/л, так же как и осмолярность интерстиция, но по мере движения по восходящему колену она вновь разбавилась до 100 мосм/л. Далее в дистальном канальце происходит реабсорбция NаCl, воды и др. веществ и осмотическая концентрация вновь становится – 300 мосм/л, но по-прежнему канальцевая жидкость изосмотична крови,т.е.,в петле концентрирование не произошло. А где же будет образовываться концентрированная моча?

Помните, мы вначале “раскрыли карты”. Да, решающим обстоятельством станет то, что из дистального канальца жидкость поступает в собирательную трубку, где и будет происходить формирование окончательной мочи и процесс ее концентрирования. Неслучайно собирательные трубки расположены параллельно петлям Генле и прямым сосудам. Они транзитом проходят через все зоны почки и на всем протяжении окружены интерстицием с прогрессивно нарастающим в направлении от коры к сосочку осмотическим давлением. Обратите внимание на рисунок 10, осмолярность интерстициальной жидкости на каждом уровне идентична этой величине в нисходящем колене и СТ. Другими словами вокруг СТ на каждом “этаже” мозгового вещества имеется горизонтальный осмотический градиент в 200 мосм/л, а по вертикали - мощный корково-сосочковый осмотический градиент, созданный поворотно - противочной системой петли Генле. Таким образом, можно сказать, что петля Генле «работает» на собирательную трубку, создавая в интерстиции мозгового вещества зону гиперосмии. Это и будет та сила, которая способна вытянуть воду из собирательной трубки и произвести концентрирование мочи. Когда канальцевая жидкость поступает в собирательную трубку, ее осмолярность находится на том же уровне, что и осмолярность интерстициальной жидкости в этой зоне почки. В районе сосочка величина осмолярности достигает максимума (у человека она равна 1400 мосм/л), поэтому максимальная осмотическая концентрация мочи у человека тоже может достигать 1400 мосм/л.

Резюмируя вышеизложенное, можно представить следующую схему основных процессов, обеспечивающих осмотическое концентрирование мочи.

Основным элементарным актом в концентрирующей системе почки является создание поперечного (горизонтального) осмотического градиента между восходящим и нисходящим коленами петли Генле. В результате их взаимодействия, и за счет противоточного перемещения канальцевой жидкости и крови, устанавливается определенная величина продольного (вертикального) осмотического градиента.

Но это одна часть концентрирующего механизма, теперь рассмотрим вторую - осмолярность окончательной мочи будет зависеть от проницаемости стенок собирательных трубок для воды, основным регулятором которой является АДГ. Если АДГ много, проницаемость стенок собирательной трубки для воды увеличивается и вода, подчиняясь осмотическому градиенту, существующему в интерстиции мозгового вещества, реабсорбируется и поступает в интерстиций и далее в кровь. Жидкость в собирательных трубках приходит в состояние равновесия с окружающим гиперосмолярным интерстицием, выделяется концентрированная моча. Если АДГ мало, стенки собирательных трубок становятся водонепроницаемыми, образуется гипотоническая моча, диурез увеличивается.

Запомните: Окончательный объём и состав мочи обусловлен функцией СТ. Их роль в осмотическом концентрировании и разведении мочи определяется как особенностями их анатомического расположения в почке, так и воздействием АДГ на проницаемость их стенок для воды. Другими словами, то, что произойдет с мочой в собирательной трубке и определит окончательное ее концентрирование.

Прежде чем перейти к механизму действия АДГ, обратим ваше внимание на то обстоятельство, что в отличие от проксимального канальца, где Nа и вода реабсорбировались вместе, в дистальном канальце и собирательной трубке вода и Nа реабсорбируются независимо. Именно это обстоятельство и позволяет дистальному отделу нефрона производить как концентрированную, так и разбавленную мочу. Дистальная реабсорбция называется факультативной (необязательной).

Запомните:

1. В процессе осмотического концентрирования мочи принимают участие петля Генле, дистальный каналец, собирательная трубка, сосуды и интерстиций мозгового вещества. Их оъединение в единый концентрирующий аппарат почки обусловлено их взаимным расположением и общностью протекающих в них процессов.

2. Процесс окончательного концентрирования мочи происходит в собирательной трубке за счет факультативной реабсорбции воды.

3. Условия для нее создает корково –сосочковый осмотический градиент мозгового вещества, созданный поворотно-противоточно-множительной системой петли Генле.

4. Факультативная реабсорбция воды в собирательной трубке регулируетсяАДГ.

5. В дистальном сегменте нефрона натрий и вода реабсорбируются независимо.