Основные этапы процесса мочеобразования

Мочеобразование складывается из трех основных процессов, представленных на рис.4.

Клубочковой или гломерулярной фильтрации.

Канальцевой реабсорбции.

Канальцевой секреции.

Перейдём к их описанию.

Клубочковая фильтрация

Образование мочи в почке начинается с ультрафильтрации плазмы крови в почечных клубочках. Жидкость проходит из просвета кровеносных капилляров в полость капсулы клубочка через клубочковый фильтр.

Рисунок 4 Основные процессы, обеспечивающие образование мочи

Рассмотрим подробнее структуру этого фильтра и силы, обеспечивающие процесс фильтрации.

Фильтрующая мембрана. Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и внутреннего листка капсулы Шумлянского - Боумена, который образован эпителиальными клетками – подоцитами. (Рис.5).

Клетки эндотелия капилляров имеют очень тонкие периферические участки, в просвет сосуда выступает лишь область клетки, где находится ядро. Боковые части клетки пронизаны довольно крупными отверстиями, обычно затянутыми тонкими диафрагмами. При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют над этими порами барьерный слой, что служит препятствием для прохождения через поры не только глобулинов, но и альбуминов.

Таким образом, фенестрированный эндотелий капилляров ограничивает прохождение через клубочковый фильтр форменных элементов и белков, но свободно пропускает низкомолекулярные вещества, растворенные в плазме крови.

Следующий барьер гломерулярного фильтра – базальная мембрана. Ее «поры» ограничивают прохождение молекул в зависимости от размера, формы и заряда. Так как мембрана имеет сетчатую структуру, образованную тонкими нитями, происходит ограничение прохождения молекул размером более 3,4 нм. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом. Поры не являются круглыми, что также существенно для ограничения фильтрации альбуминов.

Рисунок 5 Структура клубочкового фильтра

Последним барьером на пути фильтруемых веществ служат подоциты. Их отростки («ножки») прилегают к базальной мембране со стороны капсулы клубочка, между ножками подоцитов находятся пространства, по которым течет фильтруемая жидкость. Однако и в этом случае существует заслон на пути фильтруемых веществ – щелевые мембраны, перегораживающие пространство между ножками подоцитов. Они ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Поверхность ножек соседних отростков покрыта отрицательно заряженными сиалогликопротеинами, ограничивающими прохождение отрицательно заряженных частиц. Поскольку подоциты содержат внутри отростков актомиозиновые миофибриллы, они могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, откачивающие фильтрат в полость капсулы.

Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение белков в крови и образование практически безбелковой первичной мочи, в которой содержится большинство неорганических ионов и растворенных низкомолекулярных органических веществ почти в той же концентрации, что и в плазме.

Перейдем к рассмотрению тех сил, которые обеспечивают процесс фильтрации. Движущей силой фильтрации является эффективное фильтрационное давление (Рф). Оно создаётся разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Pг) и противодействующими ему силами – онкотическим давлением белков плазмы крови (Рон) и гидростатическим давлением жидкости в капсуле клубочка (Рк).

Соответственно, формула для расчета имеет следующий вид:

Рф=Рг-(Рон+Рк).

Подставим числовые значения давлений и произведем расчет:

Рф= 70 мм рт.ст. – (30мм рт.ст.+20мм рт.ст.)=20мм рт.ст.

Таким образом, эффективное фильтрационное давление равняется 20 мм рт.ст. Как мы уже сказали, образовавшийся безбелковый фильтрат по своему составу близок плазме крови и имеет такую же, как и плазма, концентрацию осмотически активных веществ – 300 мосм/л. В обеих почках человека за 1 минуту образуется 110-130 мл ультрафильтрата. Таким образом, каждый мл плазмы из 600 мл, проходящих через сосуды почки за 1 минуту (величина почечного плазмотока), теряет примерно 1/5 часть своего объема. Объем профильтровавшейся за минуту первичной мочи принято называть скорость клубочковой фильтрации (СКФ). Метод определения СКФ и почечного плазмотока основан на принципе очищения (подробное описание метода смотри в руководстве к лабораторным работам). Фильтрация считается довольно стабильным процессом, однако СКФ может изменяться при различных физиологических состояниях и при патологии. Регуляция почечного кровотока и СКФ происходит при участии симпатических нервов, ренин-ангиотензиновой системы и других факторов.

За сутки образуется огромное количество первичной мочи – 180 л, окончательной мочи выделяется лишь 1,5-2,0 л. Остальная жидкость подвергается реабсорбции в почечных канальцах. В результате реабсорбции обратно в кровь возвращается большая часть воды и растворенных в ней веществ, «провалившихся» через фильтр и представляющих ценность для организма. Результатом сложной работы канальцев, в которых, как мы увидим дальее, существует своеобразное «разделение труда», и явится образование окончательной мочи, состав и количество которой будет определятся водно-солевым балансом организма. Перейдем к описанию процессов, происходящих в канальцах.

Механизмы канальцевой реабсорбции.

В канальцах почки происходят два следующих этапа мочеобразования – процессы реабсорбции и секреции. Реабсорбция – процесс обратного всасывания веществ из просвета канальцев в кровь, при этом их выделение с мочой уменьшается. Секреция – процесс, обратный реабсорбции, в результате которого продукты, подлежащие выведению (экскреции),транспортируются в просвет канальцев; при этом их выделение с мочой увеличивается. Локализация важнейших транспортных процессов представлена на рис. 6.

Обращаем ваше внимание на то, что в основе реабсорбции и секреции лежат процессы мембранного транспорта через стенки канальцев. Они универсальны, и в принципе те же, что и действующие при переносе веществ через другие плазматические мембраны (при всасывании в кишечнике, транспорте в капиллярах).

Рисунок 6 Реабсорбция и секреция в почечных канальцах.

Направление стрелок указывает на реабсорбцию и секрецию

По многообразию транспортных процессов, их интенсивности, специфичности, избирательности - почки можно назвать уникальным органом. Перейдем к рассмотрению конкретных механизмов реабсорбции.