Теоретический материал. Модуль 5. Эволюционная теория

Модуль 5. Эволюционная теория. Этапы эволюции живой природы.

Теоретический материал

Термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) впервые был использован швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. в одной из эмбриологических работ. Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе: эволюции планетарных систем и звезд, эволюции Земли, эволюции живых существ. Термин «эволюция» применяется даже к явлениям, не связанным напрямую с природой. Например, эволюция общественных систем, взглядов, машин или материалов.

Биологическая эволюция - это необратимое направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882) и изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859).

Идея происхождения современных живых организмов от более простых, примитивных древних появилась ещё в трудах древнеиндийских и древнегреческих философов. Аристотель (384-322 гг. до н.э.), исследуя внешнее строение и развитие животных, пришел к заключению, что человек и животные имеют единый план строения. Вся природа, по Аристотелю, состоит из ступеней «лестницы»: неживая природа - растения - низшие, прикрепленные морские животные, - прочие животные - человек. Аристотель полагал, что высшие формы не происходят от низших.

Другой античный философ Гераклит - родоначальник диалектики - утверждал, что в мире все имеет свою определенную причину, и что органический мир развился из неорганического. Он также представлял развитие органического мира в виде «лестницы» (камни- растения- животные- человек).

Научные основы эволюционной теории были заложены только в XVIII веке. К этому времени Карлом Линнеем (1707-1778 гг.) были заложены основы систематики. Он предложил систему животных и растений; ввел бинарную номенклатуру; описал около 1 200 родов и более 8 000 видов растений; реформировал ботанический язык и установил до 1 000 терминов, многие из которых ввел впервые.

В начале XVIII в. французский ученый Жан-Батист Ламарк (1744-1829 гг.) создал первую эволюционную теорию, которую изложил в труде «Философия зоологии» (1809). По Ламарку, одни организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Изменения закреплялись и передавались по наследству, что и обусловило эволюцию. Ламарк впервые изложил идеи эволюции живой природы. В тоже время он полагал, что основной движущей силой эволюции является внутреннее стремление всего живого к совершенству.

К середине XIX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий.

Философ Э. Кант (1724-1804) в труде «Всеобщая естественная история и теория неба» отверг миф о первом толчке и пришел к заключению, что Земля и Солнечная система есть нечто, возникшее во времени. Благодаря работам Э.Канта, П.Лапласа и В.Гертеля Земля и Солнечная система стали рассматриваться как развивающиеся во времени.

В 1830 г. английский естествоиспытатель Ч. Лайель (1797-1875) обосновал идею изменяемости поверхности Земли под влиянием различных естественных причин и законов: климата, воды, вулканических сил, органических факторов. Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, что было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж. Кювье (1769-1832).

В первой половине ХIX века развивается идея о единстве всей природы. Шведский химик И. Берцелиус (1779-1848) доказал, что все животные и растения состоят из тех же элементов, которые встречаются в неживой природе, а немецкий химик Ф. Велер (1800-1882) в 1824 г. в лаборатории химическим путем синтезировал щавелевую кислоту, в 1828 г. - мочевину, показав таким образом, что образование органических веществ осуществляется без участия некой «жизненной силы».

В первой половине ХIХ века развиваются биогеография и экология. В 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольдт (1769-1859) высказал мысль о зависимости географического распространения организмов от условий существования. Русский ученый К. Ф. Рулье (1814-1858) влияние изменений лика Земли на животный и растительный мир. Его ученик Н. А. Северцов ( 1827-1885) высказывал идеи об образовании новых видов как приспособительном (адаптивном) процессе.

В это же время развиваются сравнительная морфология и анатомия, позволяющие выяснить подобия в организации живых организмов, которые говорят об их единстве. Начинает складываться сравнительная эмбриология. В 1817-1818 гг. И.Х. Пандером открыты зародышевые листки и универсальность их закладки в эмбриогенезе многоклеточных животных. Русский эмбриолог К. М. Бэр ( 1792-1870) установил основные типы эмбрионального развития и доказал, что все позвоночные животные развиваются по единому плану.

В 1839 г. Т. Шванном была сформулирована клеточная теория, которая обосновала общность микроструктуры и развития животных и растений.

Утверждение капиталистического способа производства вместе с расширением британской колониальной империи сопровождалось интенсивной перестройкой сельского хозяйства, способствовавшей развитию селекции. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Селекционеры первой половины ХIХ века не только практически доказали могущество искусственного отбора, но и пытались теоретически обосновать его.

Формированию идей Ч. Дарвина способствовали и некоторые политико-экономические идеи, прежде всего взгляды А. Смита и Т. Мальтуса.

Смит (1723-1790) создал учение о «свободной конкуренции», двигателем которой является «естественное своекорыстие или «естественный эгоизм» человека. Идея о конкурентных отношениях повлияла и на формирование представлений Дарвина о развитии живой природы.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующем.

· Виды живых существ не были кем-то созданы.

· Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

· В основе преобразования видов в природе лежат наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий естественный отбор.

· Естественный отбор осуществляется через борьбу за существование - сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы.

· Причина борьбы за существование - несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов.

· Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям обитания и многообразие видов в природе.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование.

Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же ресурсах - пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения.

Межвидовая борьба за существование происходит между разными видами. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях (серая и черная крысы). Межвидовая борьба за существование включает и одностороннее использование одного вида другим, такое как отношения хищник – жертва.

Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы усиливает внутривидовое состязание.

В 1920-х - 30-х годах XX века современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле.

С тех пор современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимура показал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер, а в 1972 году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программы развития у филогенетически далёких организмов.

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди - Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов - мутационной изменчивости. Кроме мутационной, есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции - естественный отбор и дрейф генов - «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов - вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации - целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий, гибридизация у растений. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %.

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК. Оптимальный уровень мутаций - это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарацию.

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.

Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции.

Эволюция посредством естественного отбора - это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

· Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

· В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

· Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И, наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Дрейф генов - изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции - исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы.

Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Один из самых заметных для наблюдения результатов эволюции - адаптация (поведенческая, морфологическая или физиологическая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения передковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.

Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий - отличается только необходимое время.

Адаптация - процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» - адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора.

Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется глубокой гомологией.

В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб, крылья у нелетающих птиц, тазовые кости у китообразных и змей. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости, копчик, аппендикс, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа и врождённые рефлексы.

Видообразование - процесс образования новых видов. Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие - для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, - яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид - «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп».

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство - мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом.

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции.

Второй способ видообразования - это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.

Третий способ видообразования - парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Четвёртый способ - симпатрическое видообразование - происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания.

Вымирание - исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла, и, по всей видимости, вымирание - судьба любого вида. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов.

Современные темпы вымирания в 100 - 1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов.

Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад. Около 2,5 млрд. лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.

Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы - митохондрии и хлоропласты - произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно.

Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн. лет назад в океанах в эдиакарском периоде.

После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.

Около 500 миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных. Около 360 млн. лет назад появились земноводные, от них 330 млн. лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии - зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим).

Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный (неоантроп) относится к семейству гоминид, отряда приматов. Приматы появились, по разным оценкам, от 65 до 85 млн. лет назад. Около 30 млн. лет назад надсемейство человекообразных обезьян отделяется от других сухоносых обезьян, а около 19 миллионов лет назад гоминиды дивергируют от предков гиббонов. Около 7 млн. лет назад появляется сахелантроп, последний общий предок шимпанзе и рода Homo. Дальнейшая эволюция приводит к появлению австралопитеков, от которых, по всей видимости, 2 млн. лет назад происходят первые Homo. Около 200 тыс. лет назад появляются анатомически современные люди.