Вопрос 42. Половое размножение одноклеточных

У бактерий (гаплоидов) конъюгаты после синтеза ДНК обра­зуют между собой протоплазматический мостик, через который часть ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную, что приводит к комбинативной изменчивости вида.

У инфузорий существует своеобразная форма конъюгации. Инфузории — животные из типа простейших. Их характерной чертой является наличие двух ядер:

• большого (макронуклеуса);

• малого (микронуклеуса).

При конъюгации инфузории сближаются попарно, между ни­ми образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а микронуклеус делится без предварительного удвоения хромосом (путем мейоза), в ре­зультате чего формируется стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигри­рующее ядро переходит в цитоплазму партнера, где оба ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, образуя так назы­ваемый синкарион, содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы. После конъюгации инфу­зории расходятся. Каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что (как и в других случаях полового процесса) может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков.

Гаметической копуляцией называется половой процесс у одно­клеточных организмов, при котором две особи приобретают по­ловые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сли­ваются, образуя зиготу.

3. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюда­ется морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изога­мия. Примером может служить размножение раковинной кор­неножки полистолиллы. У этих одноклеточных животных ядро делится путем мейоза, три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изо-гаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизо­гамии. Наиболее примитивная форма ее существует у некото­рых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morum образу­ются как большие, так и малые гаметы, причем и те и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливаются. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия.

У другого колониального жгутиконосца - Eudorina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сли­ваются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса большая гамета становится неподвижной, она во много раз крупнее мелких подвижных гамет.

Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, полу­чила название оогамии. У многоклеточных животных при по­ловом размножении имеет место лишь оогамия.

Вопрос 43. Половое размножение многоклеточных. Строение половых клеток (гамет)

1. Гаметы у многоклеточных

2. Гермафродитизм

3. Яйцеклетки

4. Сперматозоиды

1. Гаметы представляют собой высокодифференцированные по­ловые клетки. В процессе эволюции они приобрели приспо­собления для выполнения специфических функций. Формиро­ванию гамет у многоклеточных предшествует особая форма де­ления клеток — мейоз. В результате мейоза в половых клетках образуется не диплоидный, как в соматических клетках, а гап­лоидный набор хромосом. Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах - гонадах. Различают два типа половых клеток:

• мужские — сперматозоиды;

• женские — яйцеклетки.

Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содер­жат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются друг от друга.

Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яич­никах. Семенниками обладают особи мужского пола (самцы), яичниками — женские особи (самки).

2. Если мужские и женские клетки развиваются в одной особи, та­кой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира:

• плоским и кольчатым червям;

• моллюскам;

• как патологическое состояние в других группах животных. При естественном гермафродитизме мужские и женские поло­вые железы могут функционировать одновременно на протяже­нии всей жизни данной особи. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих само­оплодотворению.

У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яй­цеклетки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста осо­би, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или угле­водного питания.

3. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вы­тянутую форму. Они содержат все типичные клеточные орга­ноиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превыша­ют размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида жи­вотных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для раз­вития зародыша. К их числу относится питательный матери­ал — желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны не­вооруженным глазом.

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают:

• первичными;

• вторичными;

- третичными.

Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще не­зрелой половой клетки — овоцита. Под электронным микроско­пом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклет­ки. По этим структурам в овоцит поступают питательные ве­щества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает.

Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или вы­деляемых ими секретов.

Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболо­чек, иногда может встречаться всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

4. Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в из­вестной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклет­кой. По морфологическому строению и малому количеству ци­топлазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других кле­ток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид имеет:

• головку;

• шейку;

• хвост.

На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу го­ловки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спи­ральная нить, образованная митохондриями. При исследова­нии сперматозоидов обнаружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Размеры сперма­тозоидов всегда микроскопические.

Для некоторых животных характерны атипичные сперматозои­ды, строение которых весьма разнообразно. Скажем, спермато­зоиды ракообразных обладают выростами в виде лучей.