Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.

По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).

Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).

Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией.

Этапы катаболизма:

1.Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

2.Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH₃COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАДTН.

Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

C₆H₁₂O₆ + 2 H₃PO₄ + 2 АДФ + 2 НАД⁺ --> 2 C₃Н₄O₃ + 2 H₂O + 2 АТФ + 2 НАДTН.

При отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАДTН) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)

CH₃COCOOH --> СО₂ + СН₃СОН

СН₃СОН + 2 НАДTН --> С₂Н₅ОН + 2 НАД⁺,

либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)

CH₃COCOOH + 2 НАДTН C₃Н₆O₃ + 2 НАД⁺.

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

3.Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях, при обязательном участии кислорода.

Он состоит из трех стадий:

А) образование ацетилкоэнзима А;

Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;

В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы диоксид углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД.

Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАДTН и 4ФАДTН2.

В. На третьей стадии атомы водорода с НАДTН и ФАДTН2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАДTН способен образовывать 3 АТФ, а один ФАДTН2 - 2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34 АТФ. Образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительное фосфорилирование.

Таким образом, суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания имеет следующий вид:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 38 H₃PO₄ + 38 АДФ --> 6 CO₂ + 44 H₂O + 38 АТФ.

Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - еще 36 АТФ, в целом при полном окислении глюкозы - 38 АТФ.