Общая характеристика действия экологических факторов

Любой организм должен быть определенным образом приспособлен к воздействию специфических экологических факторов. Разнообразные приспособления организмов называются адаптации. Благодаря разнообразию адаптаций возможно распределение выживаемости организмов в зависимости от интенсивности действия экологического фактора.

Значения экологического фактора, которые наиболее благоприятны для данного вида, называются оптимальными, или просто экологическим оптимумом. Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называются пессимальными, или просто экологическим пессимумом. Существует закон экологического оптимума, согласно которому выживаемость организмов достигает максимума при значениях данного экологического фактора, близких к его среднему значению.

В простейшем случае зависимость выживаемости от действия одного фактора описывается уравнениями нормального распределения, которым соответствуют колоколообразные кривые нормального распределения. Эти кривые иначе называются кривые толерантности, или кривые Шелфорда.

В качестве примера рассмотрим зависимость плотности (выживаемости) некоторой популяции растений от кислотности почвы.

Видно, что популяции данного вида растений достигают максимальной плотности при значениях рН, близких к 6,5 (слабокислые почвы). Значения рН приблизительно от 5,5 до 7,5 образуют для данного вида зону экологического оптимума, или зону нормальной жизнедеятельности. При уменьшении или повышении рН плотность популяции постепенно уменьшается. Значения рН меньше 5,5 и больше 7,5 образуют две зоны экологического пессимума, или зоны угнетения. Значения рН меньше 3,5 и больше 9,5 образуют зоны гибели, в которых организмы данного вида существовать не могут.

В более сложных случаях кривые толерантности могут быть асимметричными. Асимметрия кривых толерантности может быть вызвана неправильным выбором градации влияющего экологического фактора. Например, если при описании градиента кислотности среды вместо показателя рН использовать абсолютную активность [Н⁺], то кривая толерантности станет асимметричной.

Различают аутэкологический оптимум и синэкологический оптимум.

Аутэкологический (физиологический) оптимум – это оптимум для данного вида организмов без учета его взаимодействия с другими видами (обычно игнорируется конкуренция).

Синэкологический оптимум – это оптимум для данного вида организмов с учетом межвидовых взаимодействий в данном сообществе (обычно учитывается конкуренция, реже – протокооперация и другие сложные взаимодействия).

Синэкологическая кривая толерантности может значительно отличаться от аутэкологической кривой (например, появляются асимметрия, эксцессы).

Пределы изменчивости значения экологического фактора, в которых возможно существование данного вида, называются экологической валентностью. Организмы, которые характеризуются широкой экологической валентностью, называются эврибионты. Иначе, эврибионты – это организмы, способные существовать при различных значениях данного экологического фактора. Однако большинство организмов является стенобионтами. Стенобионты – это организмы, которые способны существовать в сравнительно узком интервале значений фактора. По различиям в экологической валентности по отношению к различным факторам среды выделяют различные группы организмов, например:

– По отношению к кислотности: эвриионные – могут существовать в широком интервале рН (сосна, березы, тысячелистник, ландыш); стеноионные – могут существовать только при определенных значениях рН, например: ацидофильные, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица); кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна).

– По отношению к температуре: эвритермные – могут существовать в широком интервале температур; стенотермные – могут существовать в узком интервале температур; криофильные – могут существовать только при пониженных температурах; термофильные – могут существовать только при повышенных температурах.

– По отношению к солености: эвригалинные – могут существовать при различной солености воды; стеногалинные – могут существовать только при определенной солености воды.

– По отношению к содержанию кислорода в воде: эвриоксибионты – способны переносить пониженное содержание кислорода; стенооксибионты – требуют повышенного содержания кислорода.

Биологические ритмы (биоритмы)

Действие экологических факторов на организмы непостоянно во времени. Поэтому в большинстве случаев наблюдается цикличность действия факторов и, соответственно, цикличность в жизнедеятельности организмов. Периодичность в действии факторов приводит к существованию биологических ритмов. Природные биоритмы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные).

Экзогенные ритмы имеют геофизическую природу. По величине периода колебаний выделяют суточные, приливно-отливные, месячные, годичные и более длительные биоритмы. Внешними факторами–сигналами могут быть: температура, освещенность, влажность.

Эндогенные ритмы связаны с автоколебаниями в пределах одного организма (например, изменение температуры тела в течение суток). Эти ритмы, в значительной мере, являются генетически обусловленными. Иначе говоря, эндогенные ритмы являются физиологическими. Эндогенные ритмы контролируются системами обратных связей внутри организма.

В ходе эволюции многие экзогенные ритмы превратились в эндогенные, наследственно обусловленные.

Например, некоторые суточные ритмы сохраняются даже при постоянстве внешних условий (суточная активность, изменение температуры тела). Однако периодичность физиологических процессов при отсутствии внешних сигналов несколько отличается от 24–часовой. Такие ритмы называются циркадными (околосуточными). Некоторые годичные ритмы могут также сохраняться при постоянстве внешних условий (например, цикличность размножения растений и животных в неволе). Однако периодичность этих процессов также несколько отличается от календарного года. Такие ритмы называются цирканными (окологодичными).