Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи - неполярными (слайд 6)

В силу особенности своего химического строения валиномицин, во-первых способен образовывать комплекс с ионами ка­лия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и, во-вторых, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия (слайд 6). Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и неко­торые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, и происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Преимущества транспорта гидрофильных веществ при помощи переносчиков по сравнению со свободной диффузией через липидный бислой клеточной мембраны иллюстрирует перенос глюкозы из плазмы крови в эритроцит. У глюкозы пять гидроксильных групп, способных образовывать водородные связи. Теоретически активации переноса глюкозы из водного раствора в гидрофобную область БМ долж­на составлять около 80 кДж • моль-1. В эксперименте ^транспорта глюкозы че­рез эритроцитарную мембрану значительно меньше. Облегчение трансмембран­ного переноса обусловлено тем, что глюкоза преодолевает плазмолемму не путем свободной диффузии через липидный бислой, а при помощи переносчика. Поэтому движение глюкозы сквозь мембрану эритроцита происходит примерно в 10 тыс. раз быстрее, чем можно было ожидать при ее свободной диффузии в мемб­ранных липидах.

Из эритроцитов человека выделен специфический переносчик глюкозы, оказавшийся интегральным белком плазмолеммы. Искусственные липидные мембраны, в которые его встраивают, приобретают селективную проницаемость, свойственную клеточным мембранам человека и животных: через них с большой скоростью переносится только D-глюкоза, тогда как L-глюкоза практически не проникает.

В плазматической мембране бактериальной клетки — кишечной палочки обнаружено несколько десятков транспортных белков, каждый из которых перено­сит определенное вещество, причем для каждого из сахаров есть специфический переносчик.

По-видимому, переносчики в биологической мембраны могут работать, используя разные способы перемещения (миграционный, ротационный, сдвиговый и т. д.). Представляя себе миграцию переносчика в клеточной мембране, полезно вспомнить гипотезу о ме­ханизме валиномицинового транспорта в искусственной мембране. Среди мигри­рующих переносчиков можно выделить две разновидности. Одни транспортеры мигрируют внутри мембраны, взаимодействуя с переносимым веществом только на ее поверхностях. Этот механизм транспорта называют малой каруселью. Другие мигрирующие переносчики способны покидать биомембрану и выходить в примембранное пространство в поисках транспортируемого агента. Поиск направляется действием электростатических сил и химическим взаимодействием. Вместе с переносимым веществом транспортер второго типа возвращается в БМ, проходит ее насквозь, выходит в противоположное примембранное пространство и оставляет там свой «багаж». В этом случае говорят о большой «карусели». Тип «карусели» зависит от поверхностно-активных свойств и растворимости самого пере­носчика. По механизму малой карусели работают транспортеры, плохо растворя­ющиеся в воде и являющиеся поверхностно-активными веществами.

Миграционный механизм присущ переносчикам, размеры которых меньше, чем толщина мембраны (слайд 7, а). Вместе с тем транспортерами могут служить крупные белковые молекулы и их комплексы, прободающие насквозь липидный бислой. Они переносят вещества через БМ посредством ротации или сдвига на расстояние, равное толщине мембраны.

Ротационный механизм (слайд 7, б) заключается в перевороте крупной молекулы переносчика вокруг оси, лежащей в плоскости мембраны, в результате чего транспортируемое вещество, посаженное на один конец такой молекулы, оказывается на противоположной стороне мембраны. Ротационный перенос требует значительных затрат энергии и может оказаться эффективным только в том случае, если 1 молекула переносчика транспортирует одномоментно (за один поворот) много молекул переносимого вещества.

Более выгодным в энергетическом отношении является механохимический процесс в молекуле переносчика, заключающийся не в полном ее перевороте, а в сдвиге отдельных областей относительно неподвижной части, причем вместе с участком переносчика, уходящим с поверхности в глубь мембраны, в нее погружается и транспортируемое вещество (слайд 7, в). Это напоминает движение ленты транспортера.

По-видимому, в разных мембранах при транспорте различных веществ работают разнообразные переносчики: одни мигрируют сквозь мембрану, другие - переворачиваются, третьи - претерпевают конформационные перестройки со сдвигом активных, т. е. взаимодействующих с транспортируемым веществом групп относительно неподвижных. Очевидно, перечислены не все механизмы работы мембран работы мембранных переносчиков. Перспективным направлением в изучении этой проблемы яв­ляется выяснение «машинных» свойств белковой молекулы [Блюменфельд, 1977].

Говоря о молекулярных машинах живой клетки, Л. А. Блюменфельд стремился учесть не только статистические, но и механические принципы работы биологиче­ских молекул. Характерной особенностью белков является существование кине­тической неравновесности на уровне вторичной и третичной структур, в силу чего многие химические реакции, в которые вступают белковые молекулы, сопровож­даются конформационными перестройками (изменениями геометрической фор­мы молекулы за счет свободного вращения отдельных ее фрагментов относитель­но простых углерод-углеродных связей). Такие изменения вторичной и третичной структур белковой молекулы приводят к изменению ее пространственных коор­динат, т. е. к механическому перемещению. Молекула переносчика, вступив в ре­акцию с транспортируемым веществом и посадив его на себя, испытывает конфор-мационные превращения, выражением чего может быть тот или иной механизм перемещения ее в биомембране.

Облегченная диффузия, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффу­зией объясняется также перенос через биологические мемб­раны аминокислот, Сахаров и других биологически важных веществ.

Date: 2015-10-19; view: 448; Нарушение авторских прав