Теории цветовосприятия

Изучение механизмов физиологических механизмов цветового зрения начинается с гипотетических представлений М.В. Ломоносова. Они ведут начало от речи «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, в публичном собрании Императорской Академии Наук 1 дня июня 1756 года говоренное Михайлом Ломоносовым». Ломоносов сообщал, что он с помощью опытов доказал, что три различных эфирных частицы совмещаются с тремя первоначальными частицами глаза. От первого рода эфира рождается цвет красный, от второго – желтый, от третьего голубой. Прочие цвета рождаются от смешения первых.

М.В. Ломоносов, как и во многих других областях науки намного опередил свое время и в области теории образования цветоощущения. Эта смелая мысль не была по достоинству оценена современниками.

Лишь спустя полвека к ней обратились специалисты: трехкомпонентную гипотезу поддержал английский ученый Томас Юнг (1802 г.). (Один из основоположников волновой теории света. Сформулировал принцип интерференции). Он отмечал, что идеи Ломоносова дали ему материал для размышления. Юнг обратил внимание на самоочевидный вроде бы факт: сетчатка обязана сообщать мозгу о форме и цвете предметов; между тем, любая часть изображения может быть окрашена в любой цветовой тон. Как же глаз ухитряется видеть все многообразие красок? Неужели на любом участке сетчатки находится бесчисленное множество элементов, призванных реагировать каждый на свой цвет? Вряд ли: уж очень сложно. Тогда логично предположить, что цветоощущающих элементов сравнительно немного, но благодаря совместной их работе и возникает ощущение бесконечного богатства красок. Человек может различать 7 миллионов оттенков хроматических и ахроматических. Три первоначальные частицы чувствительных тел, о которых говорил Ломоносов, трансформировались в три цветоощущающих элемента сетчатки. Предположения Юнга в 1859 – 1866 гг. развил Гельмгольц. (Нем. ученый – физик, физиолог, психолог. Математически обосновал закон сохранения энергии, ввел понятие свободной и связанной энергии. Автор основополагающих трудов по теории слуха и зрения). С тех пор и существует трехкомпонентная теория цветовосприятия Юнга – Гельмгольца.

Сейчас уже точно установлено (Уолд, Браун 1959 г.), что в сетчатке глаза человека есть цветовые фотоприемники - колбочки трех родов, содержащие разный пигмент и обладающие разной цветовой чувствительностью: (таблица 23.2). В одних колбочках эритролаб с максимумом цветопоглощения в области 555-570 нм, в других – хлоролаб – 530 нм и в третьих - цианолаб – 430-450 нм. Следует иметь в виду, что их абсолютная чувствительность тоже различна. Средневолновый цветоприёмник обладает гораздо более высокой чувствительностью по сравнению с другими, что и обуславливает интегральную колбочковую спектральную чувствительность.

Вследствие того, что, как мы уже отмечали самая высокая чувствительность у палочек, и именно палочковое зрение функционирует в ночное время, т.е. во время пониженной освещенности. Но, к сожалению, их не три типа, а один с фотопигментом родопсином, восприимчивый больше всего к коротковолновому диапазону. Поэтому различать в сумерках цветов мы не можем – «ночью все кошки серы». (Феномен Пуркине – днем красные маки, а вечером голубые васильки.)

Теория оппонентных цветов. Полярное расположение тонов на цветовом круге легло в основу другого подхода к цветовосприятию. Мах и Геринг предположили, что все хроматические валентности обусловлены четырьмя первичными цветами (Urfarben) – красным, желтым, зеленым и синим. Согласно Герингу, они связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого из которых антагонистическая организация,–восприятия зелено–красного и желто–синего. Третий оппонентный процесс постулирован для ахроматических дополнительных цветов–белого и черного. Термин «оппонентные цвета» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быть «зеленовато–красного» и «синевато-желтого» цветов. Эта теория подтверждается эффектами одновременного и последовательного хроматического контраста. Например, если серый круг окружен ярко–зеленым кольцом, то за счет одновременного цветового контраста он приобретает красноватый оттенок. Если кольцо убрать, наблюдатель увидит красное кольцо, окружающее зеленоватый круг (последовательный хроматический контраст). Теория оппонентных цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цветоспецифичных нейронных механизмов. Вероятно, уровень, на котором они действуют, у разных позвоночных неодинаков.

Как мы сказали, трехкомпонентная теория цветовосприятия в то время основывалась на гипотезе. Вероятно, это позволило появиться другой теории цветовосприятия предложенной Эвальдом Герингом в 1866 –1878 гг. – теория оппонентных цветов. Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета: красный, зеленый, желтый и синий. Они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов – зелено-красного и желто-синего. Постулирован также третий оппонентный механизм для ахроматических дополнительных цветов – белого и черного. Из-за полярного характера этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары «оппонентными». Теория Геринга основывалась на психофизических экспериментах и предполагала наличие четырех цветоприемников в сетчатке глаза. Все ученные разделились на два лагеря: – физики поддерживали трехкомпонентную теорию Юнга-Гельмгольца, а психологи поддерживали теорию Геринга. Ошибки в теории Геринга быть не могло, он демонстрировал свою правоту тонкими экспериментами. Но как быть с тремя типами колбочек, о которых нам сейчас точно известно? Оказалось, что гипотетические представления Геринга также нашли отражение в известных на сегодняшний день антагонистических цветоспецифических нейронных механизмах.

По современным представлениям рецептивные поля ганглиозных клеток, относящиеся к колбочковым проекциям, имеют своеобразную организацию. Различают три их вида. Во-первых, ганглиозные клетки системы свет-темнота (с on- или off-центром), реагирующие качественно независимо от длины волны. Во-вторых, ганглиозные клетки системы красный-зеленый с цветоспецифической антагонистической организацией рецептивных полей. Красное излучение активирует их центр и тормозит периферию, а зеленое вызывает противоположный эффект. И, в-третьих, ганглиозные клетки системы жёлтый-голубой, центры рецептивных полей которых активизируются желтым и тормозятся голубым светом. Относительно их периферии влияния носят обратный характер. (Код.23.7).

Формирование такого рода рецептивных полей обеспечивается функционированием биполярных, горизонтальных и аммакриновых клеток. Благодаря этому на вход ядер наружного коленчатого тела поступает уже информация о соотношении цветов (спектра) в рассматриваемом объекте, на основании чего в высших отделах анализатора и формируется субъективный эквивалент – цветовое ощущение. Следовательно, современные данные о цветооппонентных рецептивных полях совпали с гипотетическими представлениями Геринга.

Можно заключить, что трехкомпонентная теория описывает функционирование уровня рецепторов, а оппонентная теория – для описания нейронных систем более высокого уровня зрительного анализатора.

1. Справедливость трехкомпонентной теории на уровне колбочек несомненна.

2. В сетчатке действует простой механизм оппонентных цветов.

3. Стадия цветоспецифичной обработки сигналов нейронами с дважды оппонентным механизмом (рис. 11.44) еще точно не локализована.

4. Весьма вероятно, что в экстрастриарных зрительных областях, особенно в V₄, происходит более сложная, чем в простой системе оппонентных цветов, обработка цветовой информации, обеспечивающая относительное постоянство цветовосприятия.