Эволюция глаза

Зрительные иллюзии

“Организующие механизмы зрения лучше всего могут быть продемонстрированы при помощи зрительных иллюзий. Иллюзии показывают, что восприятие - это творческий процесс, который совершает мозг, интерпретируя зрительную информацию. Обучение не оберегает нас от иллюзий…”

Э.Кендел

Сложные глаза

Фасеточные глаза у мухи – множество сетчаток. Каждая ячейка такого глаза – аматидия – работает как самостоятельный глаз, в каждой аматидии – своя сетчатка.

У человека – простые глаза – всего 2 сетчатки. Глаз инвертирован – колбочки и палочки направлены на глазное дно.

Инвертированный глаз

Глаз, у которого сетчатка вывернуты наизнанку. Первый слой сетчатки расположен у задней стенки, а последний слой – ганглиозные клетки – расположены ближе всех к источнику света. Рецепторы находятся в сзади, позади кровеносных сосудов.

Сетчатка

Внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Высокоспециализированный участок мозга, вынесенный вовне, но связанный с самим мозгом через зрительный нерв.

Эволюция глаза

Вопреки мнению многих людей, наша биологическая природа сохраняет немало недостатков. Все сколько-нибудь значимые наши особенности — результат эволюции. В ходе этой эволюции сохраняются те признаки, которые способствуют выживанию своих носителей в характерных для них условиях жизни.

Меняется среда, меняется образ жизни организмов, а наследие прежних эволюционных изменений никуда не исчезает. Многие результаты эволюции анахроничны, соответствуют не нынешнему времени, а прошлым этапам развития жизни.

Один из ярких примеров такого несовершенства — строение нашего глаза, в частности, та его особенность, которая связана с образованием слепого пятна. Речь идёт о нечувствительной к свету области на внутренней поверхности глаза, расположенной там, где сетчатка пронизана зрительным нервом и кровеносным сосудом. Простейший опыт, который позволяет убедиться в наличии слепого пятна, вы можете провести самостоятельно, например, руководствуясь следующими инструкциями (http://batrachos.com/node/42). А здесь мы подробно обсудим причины его появления в глазе позвоночных. Это, помимо прочего, позволит убедить читателя в силе эволюционно-исторических объяснений.

Схема строения человеческого глаза (участок сетчатки показан в большем увеличении).

Свет в глазе воспринимается сетчаткой — зрительным эпителием, состоящим из нескольких слоёв. К этой ткани подходят нервы и кровеносные сосуды, но почему-то они подведены не снаружи, со стороны сосудистой оболочки, а изнутри, со стороны стекловидного тела, то есть с той стороны, откуда к сетчатке приходит свет. Иными словами, сетчатка нашего глаза инвертирована (вывернута): её рабочая поверхность обращена в сторону, противоположную той, в которую смотрит глаз. Никакими конструктивными соображениями такую особенность строения глаза объяснить невозможно. Наоборот, в конструкции нашего органа зрения видны некоторые изменения, которые должны смягчать неблагоприятные последствия инвертированности сетчатки. Так, нервные волокна, обеспечивающие связь с клетками сетчатки, лишены защитных миелиновых оболочек. Это делает нервы более прозрачными, но уменьшает скорость прохождения по ним сигнала.

Единственное объяснение, позволяющее понять такую конструктивную странность, коренится в нашей эволюционной истории. И начать это объяснение придётся издалека.

Мы принадлежим к многотканевым животным со сложным планом строения. Тела таких животных, от червей до позвоночных, развиваются из трёх зародышевых листков — трёх пластов ткани, которые в ходе индивидуального развития формируют все органы и системы. Покровный лист зародышевых тканей называется эктодермой. Внутренний, связанный с первичной кишкой, — энтодермой. Между этими листками расположена мезодерма. Если задуматься, станет ясно, что восприятие информации из внешней среды и обработка полученных сигналов оказывается функцией, которую выполняют производные наружного листка, эктодермы. Это связано с тем, что с внешней средой взаимодействует именно покровный эпителий.

Образование нервной трубки (нейруляция) у зародыша человека. Внешняя сторона эктодермы соответствует внутренней поверхности нервной трубки (использован рисунок из nature.com).

В нашей эволюционной линии — типе Хордовые — центральная нервная система образуется как трубка из покровов, вворачивающаяся внутрь тела. Первые хордовые были некрупными, около 10 см, животными, которые плавали в толще воды благодаря боковым изгибам своего тела и фильтровали набегающий поток воды. Тянущаяся вдоль их тела нервная трубка и обеспечивала волну сокращений мускулатуры, плавно пробегающую вдоль их тела.

Слой эктодермы имеет внешнюю и внутреннюю сторону. Внешняя сторона обращена к внешней среде и формирует рецепторы. Внутренняя сторона контактирует с мезодермой, обеспечивающей питание и поддержку эктодермального эпителия. Как вы понимаете, в нервной трубке внешней (образующей рецепторы) стороне эктодермы соответствует не внешняя, а внутренняя поверхность трубки!

Отпечаток одного из первых представителей нашего типа — пикайи из кембрийских сланцев Берджес. Рядом — современный ланцетник.

Сейчас таких животных, какими были первые хордовые, не осталось. Толща воды населена их далёкими потомками — рыбами, которые не пропустят неторопливо плывущего в толще воды беззащитного фильтратора. Из современных животных более всего напоминают первых хордовых ланцетники — некрупные фильтраторы, которые зарываются от разнообразных опасностей в грунт. Органы чувств ланцетников довольно примитивны. Среди них — глазки Гессе, мелкие органы зрения, которые расположены внутри нервной трубки! Дело в том, что весь ланцетник полупрозрачен, и примитивным глазам, которые всего-то и могут, что отличать свет от тьмы, с точки зрения их работы неважно, где находиться: на наружной эктодермальной поверхности (и «смотреть» при этом на внешний мир) или на внутренней эктодермальной поверхности нервной трубки (и «смотреть» при этом в полость трубки). А вот с точки зрения безопасности специализированных световоспринимающих клеток их расположение внутри тела оказывается более выгодным — меньше шансов их повредить. У нас есть все основания предполагать, что органы зрения первых хордовых были устроены подобно глазкам Гессе у ланцетника.

Передняя часть тела ланцетника. Глазки Гессе находятся внутри нервной трубки.

Как может усовершенствоваться конструкция фильтратора, плавающего в толще воды? Если он будет эффективно обнаруживать скопления взвешенных в воде частиц, эффективность его питания увеличится. Если он сможет обнаруживать отдельные крупные частицы и избирательно их поглощать, его эффективность станет ещё выше. Если эти частицы будут живыми, а фильтратор всё-таки сможет их поглощать, несмотря на их сопротивление, это изменение тоже окажется шагом в сторону большей эффективности. Таким образом, активноплавающие фильтраторы со временем становились активноплавающими хищниками. Для таких животных были очень важны органы чувств: и химические рецепторы, и глаза.

А смотрели эти животные, как мы помним, из глубины своей нервной трубки. С перестройкой их питания их размеры увеличивались, требования к органу зрения увеличивались. Нужно ли было сохранять органы зрения по всей длине тела? Нет, достаточно было обеспечить зрение на голове, части тела, обращённой в сторону тех раздражителей, действие которых нужно регистрировать. Как обеспечить прогресс органов зрения? Приблизить участок нервной трубки, содержащей световые рецепторы, ближе к поверхности. А как увеличить разрешающую способность таких глаз? Преобразовать участок покровов, находящийся над прорастающим изнутри глазом, в светопреломляющую линзу — хрусталик.

У человеческого эмбриона глаза развиваются способом, который напоминает об их возникновении в ходе эволюционной истории нашей группы. Нервная трубка образует выпячивания, глазные пузыри, которые «тянутся» к поверхности. Эпителий над глазным бокалом образует хрусталик, под которым расположено заполняющую глазную камеру стекловидное тело, а сам вырост центральной нервной системы, складываясь, образует сетчатку. Как видно из рисунка, сетчатка соответствует двум сложенным вместе слоям нервной трубки. Рецепторы в ней обращены в ту сторону, которая соответствует внешней стороне покровов, то есть внутрь самой сетчатки! Питание и иннервация этих рецепторов обеспечивается со стороны глазной камеры. Чтобы её обеспечить, поверхность сетчатки должна быть «продырявлена» зрительным нервом и кровеносным сосудом, образующими слепое пятно.

Рисунок из классического пособия по анатомии, показывающий срез головы человеческого эмбриона на стадии глазных пузырей.

Ещё одна деталь. Глаз головоногих моллюсков устроен почти так же, как наш. Но в нём сетчатка не инвертирована! Дело в том, что органы зрения моллюсков возникали у животных, потерявших прозрачность. По всей видимости, раковина у моллюсков — значительно более древнее приобретение, чем глаза. Глаза моллюсков развивались как впячивания их поверхности, и поэтому эктодермальная часть их сетчатки смотрит внутрь глаза, а соединительнотканный слой, обеспечивающий его питание, оказался снаружи.
Скажите, можно ли было, не обращаясь к предыстории, понять, почему наш глаз устроен не как глаз моллюсков, а намного менее логичным образом? Нет.
Каждый организм — результат и, если хотите, жертва своей истории. На каждом шаге их эволюции отбор обеспечивает решение актуальных проблем, без учёта возможной эволюционной перспективы. Заглядывать наперёд в эволюции просто некому. Её главный механизм — преимущественное выживание и оставление потомства организмами, более приспособленными к тому образу жизни, который они ведут, в той среде, которую они населяют. На каждом следующем этапе приспособления, которые были достигнуты на предыдущем, могут оказаться анахронизмами.
И вы думаете, такие анахронизмы характерны только для строения наших тел? Программы, задающие предпосылки нашего поведения, тоже формировались в ходе эволюции. В них тоже много странных особенностей, которые нельзя понять без учёта нашей истории. Что делать? Познавать себя, в том числе и глядя в то зеркало, которое нам предоставляет изучение нашей эволюции.

Центральная ямка (фовеа)

В задней части глаза, где зрительная ось пересекает сетчатку, имеется углубление - фовеа, обильно населенная колбочками, отвечающими за зрение при дневном освещении. Фовеа окружена более широкой круговой областью сетчатки - area centralis, называемой в тех случаях, когда она пигментирована, как у человека и других приматов, желтым пятном (macula lutea).