ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Проведенное выше обсуждение, как мне представляется, свидетельствует в пользу того, что из двух предположений

Проведенное выше обсуждение, как мне представляется, свидетельствует в пользу того, что из двух предположений, описывающих формирование и консолидацию памяти как постепенный, по «кускам» сбор мозаики вплоть до появления целостной «картины» памяти или как последовательность качественно различных фаз научения [76], второе описание соответствует реальности в большей степени. Это обсуждение позволяет представить следующую гипотетическую последовательность процессов формирования и функционирования памяти.

Научение начинается с рассогласования между потребностями индивида и теми возможностями, которые предоставляет ему сформированная к данному моменту структура памяти. Это рассогласование проявляется на клеточном уровне в несоответствии метаболических «потребностей» клетки и метаболического притока, ею получаемого. Рассогласование, которое в дефинитивном поведении устраняется совместной активностью клеток, объединенных в систему, представляющую собой элемент памяти, не может быть таким образом устранено в новой ситуации. То есть имеющийся у индивида опыт совершения поведения в новой ситуации оказывается непригодным.

Рассогласование, которое не может быть устранено посредством актуализации имеющейся памяти, приводит к экспрессии «ранних» генов. Экспрессия затрагивает, возможно, как преспециализированные клетки, так и некоторые клетки, ранее сформировавшие свою специализацию. Электрофизиологическим проявлением этих процессов является повышение чувствительности синапсов к притоку, которое в искусственных условиях моделируется как долговременная потенциация (ДП).

Рассогласование подобного рода может быть устранено формированием новой системы, т.е. нового элемента памяти. Формирование новой интеграции, которой предшествует «внутреннее» тестирование и отбор гипотез, выражается в пробах. На клеточном уровне эти пробы означают пробные объединения активирующихся клеток. В процессе проб осуществляется селекция: из множества активировавшихся преспециализированных клеток, в том числе и появившихся вследствие неонейрогенеза, отбирается соответствующая совокупность. Это такая совокупность, коактивация которой с ранее специализированными клетками, в том числе клетками исследовательского поведения, приводит к достижению необходимого поведенческого результата. На клеточном уровне достижение этого результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» клеток и устранение рассогласования.

При развертывании селекции нейрон оказывается перед выбором одного из двух путей участия в системогенетических процессах: измениться, вовлекаясь в формирование новой системы, затем консолидируемой, или умереть. Элиминация клеток может рассматриваться как «альтруистичный суицид». Он совершается для преодоления вновь возникших и неустранимых другим путем метаболических противоречий между клетками и обеспечивает выживание других клеток, принадлежащих к тому же клону.

После достижения первых результатов клетки, специализированные относительно исследовательского поведения, постепенно уменьшают и прекращают активность. Это, возможно, проявляется как во временном изменении внешнего поведения, казалось бы, уже сформированного, так и в новом изменении состава активирующихся преспециализированных клеток. Постепенная стабилизация состава активирующихся нейронов выражается в более стабильном соотношении активаций нейронов и поведения.

Экспрессия «поздних» генов обеспечивает реорганизацию отобранных клеток, превращение их в специализированные относительно вновь сформированной системы. Она же в процессе аккомодационной реконсолидации модифицирует ранее специализированные клетки. Эта модификация ранее специализированных клеток обусловлена включением вновь сформированной системы в существующую структуру памяти индивида. Их специализация не изменяется, но теперь эта система, наряду со сформированной при обучении новому поведению дополнительно вовлекается и в обеспечение этого поведения.

Пожизненность сформированных специализаций означает пожизненность памяти. Однако не неизменность. Кроме изменений, обусловленных аккомодационной реконсолидацией при научении, память претерпевает модификации, связанные с ее реактивацией.

Date: 2015-10-18; view: 393; Нарушение авторских прав