Депривация и развитие 225

емость различных корковых зон и возрастной диапазон, в пределах которого возможны модификации, могут широко варьировать от зоны к зоне, причем первичная зрительная кора с ее минимальной пластичностью, ограниченной наименьшим числом лет постнатального развития, видимо, являет собой крайний случай. На более периферических уровнях зрительной системы, включающих сетчатку, коленчатое тело и первичную кору, пластичность может быть просто побочным продуктом созревания; здесь, я полагаю, определенную роль играет конкуренция, и помехи в ее осуществлении ведут к искажению связей. Но в действительности мы еще не знаем, почему зрительная кора может быть модифицирована в раннем периоде жизни. <

Стоит отметить, что все модификации в наших экспериментах явились результатом аномального раннего опыта и привели к образованию аномальных связей. Эксперименты, имевшие целью показать, что обогащенный ранний опыт ведет к усиленному развитию коры или иных структур мозга, не кажутся мне очень убедительными.

Что больше всего поразило нас в экспериментах со зрительной деприваци-ей, так это возможность вызывать заметные физиологические и морфологические изменения в нервной системе без реального физического вмешательства. Давно известно, что клетки в нервной системе могут дегенерировать, если нерв физически перерезать или раздавить, но в описанных мною экспериментах все воздействие сводилось к исключению света, а в опытах с косоглазием вмешательство было еще более тонким. В каждом случае «наказание» более или менее соответствует «преступлению». Исключите форму, и клетки, в норме отвечающие только на формы, перестанут на них отвечать. Измените относительное положение глаз, перерезав одну из мышц, и связи, в норме обслуживающие бинокулярные взаимодействия, будут разорваны. Устраните подвижные стимулы вообще или движение их в определенном направлении, и соответствующие клетки не будут реагировать.

Вряд ли нужно обладать каким-то особым воображением, чтобы подумать о том, что у ребенка, лишенного социальных контактов, или у выращенного в изоляции животного, как в некоторых экспериментах Гарри Харлоу, могут возникнуть аналогичные, столь же реальные изменения в зонах мозга, определяющих эмоции или взаимодействия с другими особями того же вида. Конечно, ни один патолог изменений пока не наблюдал, но ведь и после зрительной депривации в коре тоже нельзя без весьма специальных методов (вроде инъекции метки и глаз) увидеть какие-либо изменения. Когда одни аксоны укорачиваются, а другие удлиняются, вся структура даже при исследовании в электронном микроскопе выглядит точно так же.

Таким образом, возможное значение экспериментов с депривацией выходит далеко за рамки зрительной системы — оно касается также неврологии в целом и в значительной мере психиатрии. Фрейд вполне мог быть прав, связывая психоневрозы с событиями раннего детства, и, учитывая его неврологическое образование, я думаю, он был бы в восторге от мысли, что подобные события могут приводить к заметным гистологическим или гистохимическим изменениям в реальном физическом мозгу.

Ю.НАСТОЯЩЕЕ И БУДУЩЕЕ

При создании этой книги я намеревался описать то, что нам известно об анатомии и физиологии путей зрительной системы вплоть до стриарной коры. Сведения, которыми мы ныне располагаем, — это, по-существу, лишь первые плоды наших попыток понять физиологическую основу восприятия, лишь начало увлекательной повести, следующие главы которой еще только-только просматриваются; со средней дистанции мы можем видеть лишь главные горные хребты, конец их — за пределами видимости.

Стриарная кора — всего только первая из более чем дюжины отдельных зрительных зон, в каждой из которых представлено все поле зрения. Вместе эти зоны образуют подобие лоскутного одеяла, которое покрывает затылочную кору и простирается вперед на заднюю височную и заднюю теменную кору. Начиная со стриарной коры, каждая зона снабжает информацией две или несколько вышележащих (в смысле иерархии) зон, а связи между ними топографически организованы так, что любая данная зона, подобно стриарной коре, содержит упорядоченное отображение поля зрения. Восходящие связи предположительно передают зрительную информацию из одной области в другую для дальнейшей обработки. Наша задача состоит в том, чтобы для каждой из этих зон выяснить, каким образом здесь обрабатывается информация, — та же задача, с которой мы сталкивались ранее, интересуясь, что делает стриарная кора с информацией, получаемой от коленчатого тела.

Хотя мы лишь недавно узнали о том, как многочисленны эти зрительные зоны, уже накапливаются данные о связях и физиологии одиночных клеток некоторых из них. Подобно тому как поле 17 является мозаикой двух совокупностей областей, пузырьковой и непузырьковой, следующая зрительная зона — поле 18, или зрительная зона 2, — состоит из трех совокупностей. В отличие от пузырьков и непузырьков, образующих как бы островки в океане, мозаика поля 18 имеет форму параллельных полосок. В системе этих полосок мы находим удивительное разделение функций. В совокупности толстых полосок большинство клеток весьма чувствительно к относительному горизонтальному положению стимулов, подаваемых на оба глаза, как это описано в главе 7; отсюда мы заключаем, что это подразделение с толстыми полосками связано, по крайней мере отчасти, со стереоскопическим зрением. У клеток второй совокупности, расположенных в тонких полосках, отсутствует ориентационная избирательность, и они часто демонстрируют специфические цветовые реакции. Клетки третьей совокупности, расположенные в бледных полосках, ори-ентационно-избирательны и по большей части реагируют на концы линий. Таким образом, три совокупности подразделений, составляющие поле 18, связаны, видимо, со стереопсисом, цветом и формой.

Аналогичное разделение функций имеется и в областях, расположенных