Глава 8

клетки «сине-желтыми», причем слово «желтые здесь употреблено для краткости вместо «красные плюс зеленые».

В четырех верхних слоях мы находим клетки еще двух типов. Клетки типа 2 составляют около 10 процентов нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у остальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще примерно у 15 процентов клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних (крупноклеточных) слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений; создается впечатление, что центр и периферия их полей получают одинаковый относительный вклад от всех трех видов колбочек. Мы считаем эти клетки широкополосными и в верхних слоях называем их клетками типа 3.

Все эти данные поразительно согласуются с моделью Геринга: кроме двух классов клеток с цветовой оппонентностью мы имеем также третий класс, вовсе не обладающий этим свойством, но с широкополосной пространственной оппонентностью. Что как будто не согласуется ни с какой теорией, так это пространственная организация полей у оппонентно-цветовых клеток — клеток типа 1. На первый взгляд можно подумать, что эта организация каким-то образом связана с цветовым контрастом, т. е. с тенденцией одного цвета, например синего, казаться более ярким в окружении другого цвета, например зеленого, или с тем, что кусок серой бумаги кажется желтоватым, если мы видим его на синем фоне. Но минутное размышление убедит вас, что клетки коленчатого тела едва ли могут быть полезны для этого вида цветового контраста: описанная выше клетка с г⁺-центром и §г~-периферией не будет сильно возбуждена красным пятном на зеленом фоне — она ответит очень слабо или совсем не ответит, так как один эффект уничтожится другим; произойдет обратное тому, что нужно для усиления цветового контраста.

О клетках типа 1 можно лишь утверждать, что по своей численности они должны быть наиболее важным для мозга источником цветовой информации, хотя эта информация представлена каким-то странным образом. Их возможная работа совместно с клетками типа 3 очень хорошо согласуется с представлениями Геринга о двух оппонентных цветовых системах и одной оппонентной пространственной системы. Вероятно, они играют также важную роль в восприятии тонких деталей формы объектов, поскольку единственные другие клетки коленчатого тела с маленькими центрами полей — это широкополосные клетки типа 3, которых в десять раз меньше. Как мы видели в главе 6, остроту зрения, т. е. способность различать малые объекты, можно измерять несколькими способами; можно, например, определять наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они еще не сливаются, или наименьший видимый разрыв в окружности (так называемом кольце Ландольта). Острота, измеренная по любому из этих способов, оказывается для центральной ямки порядка 0,5 угловой минуты, или около 1 миллиметра с расстояния 8 метров. Этот показатель хорошо согласуется с расстоянием между двумя колбочками в центральной ямке. Клетки коленчатого тела типа 1, получающие входные сигналы от зоны центральной ямки, имеют рецептивные поля с центрами порядка 2 угловых минут в диаметре. Кажется вероятным, что центр поля составляет здесь всего одна колбочка. Таким образом, мы находим разумное соответствие между остротой зрения и наименьшими размерами центра рецептивного поля у клеток наружного коленчатого тела.

Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любопытную форму цветовой оппонентности, смысл которой никто не понимает и о которой я не будут гово-

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ 191

рить подробнее. Большинство считает эти клетки «слепыми» к цвету. Центры их полей в несколько раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. В настоящее время мы подозреваем, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в восприятии формы, глубины и движения. Развитие этой темы увело бы нас далеко в сторону от цвета, и потребовалось бы написать еще одну книгу.

Большинство типов клеток, описанных для наружного коленчатого тела, встречается также и в сетчатке. В коленчатом теле они больше обособлены, что облегчает их изучение. Вклад коленчатого тела в анализ зрительной информации у обезьян до сих пор не известен.

Date: 2015-10-22; view: 390; Нарушение авторских прав