Первичная зрительная кора 75

Рис. 40. Окрашенный по Гольджи срез первичной зрительной коры, на котором видно больше дюжины пирамидных клеток (но это лишь очень малая доля нейронов, содержащихся в срезе). Величина изображенного участка по вертикали — около 1 мм. (Темная полоса у правого края — кровеносный сосуд.)

выяснить, на какие зрительные стимулы отвечают эти клетки второго коркового уровня. В то время (конец 50-х годов) лишь очень немногие исследователи пытались регистрировать ответы одиночных нейронов зрительной коры. Те, кто это делал, получали противоречивые результаты. Они нашли, что клетки в зрительной коре работают, видимо, почти так же, как и в сетчатке, — были найдены как on-, так и off-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы. Простота выявленных физиологических свойств корковых клеток на фоне просто дьявольской сложности морфологии коры ставила исследователей в тупик.

Сегодня это очень просто объяснить. Во-первых, применялись неадекватные стимулы — для активации клеток коры по привычке просто освещали всю сетчатку рассеянным светом, хотя Куффлер еще за десять лет до того показал, что такая стимуляция даже для нейронов сетчатки далеко не оптимальна. Для большинства же корковых нейронов диффузный засвет сетчатки — не только не оптимальный, но вообще полностью неэффективный стимул. Если многие клетки наружных коленчатых тел еще реагируют, хотя и слабо, на диффузный засвет, то корковые клетки, даже относящиеся к первому корковому уровню и сходные с клетками НКТ, практически не отвечают на такую стимуляцию. Таким образом, первая приходящая в голову мысль, что для активации зрительных нейронов лучше всего стимулировать все рецепторы сетчатки, оказалась совершенно неверной. Во-вторых (и это еще парадоксальнее), оказалось, что те корковые клетки, которые давали on- или off-ответы, на самом деле были не клетками, а просто аксонами клеток НКТ. Настоящие корковые нейроны в этом случае вообще не отвечали на стимуляцию! Они считали ниже своего достоинства обращать внимание на такой примитивный стимул, как диффузный свет.

Именно так обстояло дело в 1958 году, когда Торстену Визелу и мне удалось осуществить одно из первых успешных отведений электрической активности коры у кошки. В этих опытах положение кончика микроэлектрода в корковой