Связи между биполярными и ганглиозными клетками

Мы видели, что основные особенности рецептивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Это оставляет открытым вопрос о том, какие преобразования информации происходят между биполярами и ганглиозными клетками. Вряд ли тут совсем ничего не происходит, если судить по сложности синаптического слоя между средним слоем и слоем ганглиозных клеток, поскольку мы часто встречаем здесь конвергенцию на прямом пути от биполярных клеток к ганглиозным, а также включение амакриновых клеток, функция которых не вполне понятна.

Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие; это означает, что биполярные клетки с on-центром передают сиг-

ГЛАЗ

налы ганглиозным клеткам с on-центром, а биполяры с off-центром — ганг-лиозным клеткам с off-центром. Это упрощает схему связей: ведь могло быть так, например, что клетки с on-центром через тормозные синапсы воздействовали бы на клетки с off-центром. Ну что же, и на том спасибо!

До 1976 года не было известно, различаются ли по форме клетки с оп-цент-ром и с off-центром, но в этом году Ральф Нелсон, Хельга Колб и Эдвард Фамильетти из Национальных институтов здоровья в Бетезде внутриклеточно зарегистрировали реакции ганглиозных клеток кошки, идентифицировав их как клетки с on- или off-центром, а затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, они увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельных субслоях в пределах синаптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с off-центром всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с on-центром — дальше от него. К тому времени в другой работе уже было показано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, различаются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних аксоны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с on-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off-центром. Таким образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с оп-и с off-центрами.

В результате был установлен неожиданный факт: на прямом пути именно система с off-центрами имеет возбуждающие синапсы на каждом уровне — от рецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам, тогда как в системе с on-центрами синапсы между рецепторами и биполярами тормозные.

Разделение биполярных и ганглиозных клеток на категории с on- и с off-центром наверняка должно иметь свои корреляты в восприятии. Клетки с off-центром отвечают на темное пятно точно таким же образом, как клетки с оп-центром — на светлое пятно. Если наличие двух совокупностей клеток, отвечающих на темные и на светлые пятна, кажется нам неожиданным, то это, возможно, результат совершенно справедливых утверждений физиков, что темнота — это отсутствие света. Но темнота представляется нам вполне реальной, и теперь мы, видимо, находим биологическую основу этой реальности. Черное для нас так же реально, как и белое. Шрифт книги, которую вы сейчас читаете, в конце концов тоже черный.

Совершенно так же обстоит дело с теплом и холодом. Из курса физики мы с удивлением узнаем, что холод — это всего лишь отсутствие тепла, а между тем он кажется нам точно такой же реальностью, особенно если вы выросли, как это было со мной, в морозном Монреале. Наша интуиция подтверждается, когда мы узнаём, что в коже имеются температурные рецепторы двух типов: одни реагируют на повышение температуры, другие — на ее понижение. Поэтому с биологической точки зрения холод столь же реален, как и тепло.

Во многих сенсорных системах используются оппонентные пары: тепло/ холод, черное/белое, поворот головы налево/направо, а также, как мы увидим в главе 8, желтое/синее и красное/зеленое. Причина этого, вероятно, в характере нервной импульсации и ее изменений. В принципе можно представить себе нервы с частотой разрядов, поддерживаемой на некотором достаточно высоком уровне, скажем 100 в секунду, и потому способных в ответ на оппонентные стимулы либо снижать, либо повышать частоту импульсов — вниз до нуля, а вверх, например, до 500 в секунду. Но поскольку на импульсы расходуется метаболическая энергия (весь входящий в нерв натрий должен откачиваться наружу), то для нервных клеток в состоянии покоя более экономным, вероят-