ГЛАВА 2. родной регистрации активности клеток и в сопоставлении их входных сигналов и выходных реакций

родной регистрации активности клеток и в сопоставлении их входных сигналов и выходных реакций. В зрительной системе это равносильно поискам ответа на вопрос: что происходит в клетке, будь то ганглиозная клетка сетчатки или клетка коры, когда глазу предъявляют тот или иной зрительный стимул.

При попытке активировать светом клетку уровня 3 (ганглиозную), нашим первым интуитивным поступком, вероятно, было бы осветить все питающие ее палочки и колбочки ярким светом, направленным в глаз. Именно так полагало большинство исследователей конца 40-х годов, когда физиологи еще только начинали осознавать важность синаптического торможения и никто не понимал, что тормозные синапсы столь же многочисленны, как и возбуждающие. Из-за торможения результат всякой стимуляции решающим образом зависит от того, куда в точности попадает свет, и от того, какие связи являются тормозными, а какие возбуждающими. Если мы хотим сильно активировать ганглиозную клетку, то едва ли не самое глупое, что можно сделать, это стимулировать все соединенные с ней палочки и колбочки. Стимуляция большим световым пятном или, как предельный случай, освещение всей сетчатки рассеянным светом обычно приводит к тому, что импульсация клетки не учащается и не замедляется, т. е. фактически ничего не происходит: клетка просто сохраняет импульсацию на уровне покоя порядка 5—10 импульсов в секунду. Для повышения частоты разрядов мы должны освещать некоторое частичное подмножество рецепторов, а именно те из них, которые связаны с данной клеткой (через биполярные нейроны) таким образом, что их влияние окажется возбуждающим. Освещение только одного такого рецептора едва ли может дать сколько-нибудь заметный эффект, но если бы мы осветили все рецепторы с возбуждающим эффектом, то мы были бы вправе ожидать суммирования их влияний и активации клетки — именно так фактически и происходит. Как мы увидим позже, наилучшим стимулом для большинства ганглиозных клеток сетчатки оказывается небольшое световое пятнышко строго определенного размера, вспыхивающее в строго определенном месте. Это, кроме всего прочего, говорит о том, какую важную роль в функции сетчатки играет торможение.