Нервные механизмы слуха

Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и котнтрлатеральным оливарным комплексам, что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне. Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Таким образом, слуховой тракт состоит по крайней мере из 5 нейронов.

Электрические реакции центральных нейронов крайне разнообразны. В целом, действует правило, согласно которому, чем выше расположен нейрон по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для его активации.

В кохлеарных ядрах большинство нейронов возбуждается звуками строго определенной частоты (чистыми тонами).

В оливарном комплексе имеются нейроны, которые реагируют на звуки переменной частоты (частотно-модулированные тоны).

В четверохолмии большинство нейронов вообще не реагирует на чистые тоны, а только на амплитудно-модулированные тоны (т.е. звуки переменно громкости) и на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением и степенью модуляции.

Среди нейронов слуховой коры есть клетки, отвечающие только на начало или на окончание звукового стимула, возбуждающиеся при звуках определенной длительности или в ответ на повторяющиеся звуки и т.п.

Таким образом, информация по ходу слухового тракта многократно анализируются, причем на каждом последующем уровне распознаются все более сложные характеристики звуковых сигналов.

Резюме

1. Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.

2. Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну – к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.

3. Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.

4. Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через системы слуховых косточек передаются перилимфе вестибулярной, а затем барабанной лестницы. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и ее смещение относительно текториальной мембраны, что сопровождается изгибанием киноцилей волосковых клеток.

5. Восприятие частоты звука основано на том, что каждый участок базилярной мембраны имеет свою резонансную частоту, т.е. при действии звука определенной частоты максимальная амплитуда колебаний наблюдается именно в резонансном участке. Т.о. частота звука рассчитывается нервной системой на основании сравнения степени возбуждения рецепторов в разных участках базилярной мембраны.

6. Механизм определения пространственной локализации источника звука основан на сопоставлении громкости звука в левом и правом ухе и на определении временной задержки между поступлением звукового сигнала в левое и правое ухо.

7. Для нейронной обработки информации о положении тела в пространстве чрезвычайно важное значение имеет связь центров вестибулярной системы с проприорецепторами мышц шеи. Нервные механизмы слуха, вероятно, основаны на том, что на каждом вышележащем уровне слухового тракта нейроны распознают все более сложные характеристики звуковых сигналов.

Основные термины и понятия

Ü Волосковые клетки; Ü Оттолитовый аппарат; Ü Полукружные каналы; Ü Макула; Ü Купула; Ü Оттолиты; Ü Стереоцилия; Ü Киноцилия; Ü Вестибулоокулярный путь; Ü Вестибулоспинальная система; Ü Вестибуломозжечковая система; Ü Вестибулогипоталамическая система; Ü Кинестоз; Ü Кохлеарные ядра; Ü Оливарные комплексы; Ü Чистый тон; Ü Частотно-модулированный тон; Ü Амплитудно-модулированный тон