Теория слуха

Из большого числа различных теорий слуха наиболее прочное положение занимает резонансная теория слуха,выдвинутая Г. Гельмгольцем.

Согласно этой теории, основным органом слуха является улитка, функционирующая как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Г. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента — арфы. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины её, — низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в поперечном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон равно приблизительно 13—24 тысячам; число слуховых нервных окончаний составляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

Свою резонансную теорию слуха Гельмгольц обосновывал прежде всего анатомическими данными. Анатомическое строение преддверия таково, что маловероятной является возможность передачи колебаний перелимфы не только в улитку, но и на полукружные каналы, поскольку преддверие более или менее полно разделено перегородкой. [Впрочем, некоторые новейшие исследования показывают как будто, что и другим частям лабиринта в некоторой мере присуща слуховая функция. Экстирпация и клинические наблюдения доказывают, что и после удаления обеих улиток реакции на звуковые раздражения сохраняются. Кроме того, дрессировка рыб, обладающих, как известно, одним лишь вестибулярным аппаратом, на восприятие тонов также показывает слуховую функцию вестибулярного аппарата.]К тому же оба конца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелимфу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.

Кроме анатомических данных, резонансная теория подтверждается также наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заключаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов, как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие «островки», т. е. способность слышать звуки только определённой высоты; заболевание верхушки улитки влечёт за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов над животными, улитка которых была разрушена в определённой области, также подтвердили, что «изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от места этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны». [Л. А. Андреев, Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов, «Журнал технической физики», т. VI, вып. 12, 1936.]

Посмертные исследования повреждённых улиток обнаруживают, что потеря слуха на определённые тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Так, например, тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 5,5—8,7 мм от овального окна, тон 4096 Гц — на расстоянии 10—15 мм,тон 2048 Гц — на расстоянии 18,5 — 2,5 мм.

В пользу теории Г. Гельмгольца говорит и ряд фактов, обнаруженных новейшими исследованиями, как-то: эффект Унвера-Брея, или эффект улитки [См. С. Н. Ржевкин, Слух и речь в свете современных физических исследований, М.—Л. 1936.], то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие её эффекта; изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных её точках, подтвердившее намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у основания, близ круглого окна, средние — в области среднего завитка улитки) и т. д.

Таким образом, в пользу теории Г. Гельмгольца говорят многочисленные и веские доказательства. Но всё же уже с самого начала против неё делались и сильные возражения. Непонятно, во-первых, то, что ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определённой высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главные трудности теория Гельмгольца встречает не в каких-либо частных вопросах, а в связи с объяснением восприятия всей совокупности звуков, особенно в отношении большого диапазона силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум одним-двумя десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон даёт столь большое число градаций.

Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «периферического анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

Затруднения, объяснить которые теория Г. Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни всё новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетчера. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере- и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передаёт звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причём максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких — ближе к её вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц;волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты тона вплоть до 20 Гц. Он возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.

Согласно гипотезе Г. Флетчера, резонансные свойства присущи всей механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определённого тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана в целом и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбуждённых нервных волокон основной мембраны.

Теория Г. Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».

Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называемые «телефонные теории». Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улиткой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происходит их анализ и восприятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда. Согласно этой теории, при действии звука в улитке образуются стоячие волны, длина которых определяется частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определённого тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон; ощущению другого тона — возбуждение другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга.

Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером приблизительно соответствующую действительности. При возбуждении её звуком в колебательное движение приходит вся перепонка; возникает «звуковая картина» в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук.

Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория И. Эвальда (как и другие теории «центрального анализатора») плохо согласуется с новейшими физиологическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, возможной двойственную точку зрения, а именно — объяснение восприятия высоких тонов (не встречающее затруднений) в смысле теории «периферического анализатора», а низких — с точки зрения «центрального анализатора».