Определение опыления, его типы у цветковых. Двойное оплодотворение у растений. Явления апомиксиса, полиэмбрионии и партенокарпии

Опыление - необходимое условие оплодотворения, происходящего в цветке. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика.

Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно. У растений есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и, следовательно, способствующие перекрестному опылению. Биотическое опыление: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Абиотическое - анемофилия, гидрофилия.

Двойное оплодотворение:

Для оссущ.оплодотворения необходимо: зрелая жизнеспособ.пыльца, попавшая на рыльце пестика и сформ.зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начин.с разбухания зерна на пов.рыльца и выхода из апертуры пыльцевог зерна пыльц.трубки

Апомиксис -размножение организмов, не сопровождающееся половым процессом.

Полиэмбриония — способ бесполого размножения организмов, когда идет развитие более одного зародыша из одной зиготы у животных или образование нескольких зародышей в одном семени у растений.

ПАРТЕНОКАРПИЯ, развитие на растении плодов без оплодотворения. В результате этого процесса образуются плоды без семян или содержащие «пустые» семена (без зародышей).

Определение плода, общий план строения плода. Классификация плодов.

Плод - орган размножения покрытосеменных растений, развивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена.

1-3 - околоплодник, или перикарпий (1 - акзокарпий, 2 - мезокарпий, 3 - эндокарпий); 4 - семя; 5 - след плодоножки; 6 – плодоножка

Плоды в зависимости от структуры стенки делят на 2 группы: сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися - в зависимости от того, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет. Эволюционно сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться из стенки завязи (перикарпа) либо из стенки завязи, сросшейся с цветочной трубкой или вогнутым цветоложем.

Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на 4 главных типа. Апокарпии

образуются из цветков с апокарпным гинецеем; из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик. Моно- карпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до 1. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем. Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются 2 или более плодо- листиков, но потом чаще развивается только 1; в результате возникает одногнездная завязь с 1 семязачатком.

Плоды монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей, образованный одним плодолистиком, и всегда - верхнюю завязь (рис. 4.14).

Однолистовка - одногнездный многосеменной плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).

Боб - одно-, дву-, многосеменный монокарпий, раскрывающий- ся по 2 швам - спинному и брюшному: от вершины к основанию. Семена располагаются непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, арахис, горошек, акация). Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), членистые (софора, вязель), односеменные невскрывающиеся (донник, люцерна, клевер) и даже сочные невскрывающиеся (софора японская).

Однокостянка - односеменный невскрывающийся монокарпий, эндокарпий которого (косточка) - твердый, склерефицированный. Мезокарпий может быть сочным (как в плодах вишни, черемухи, сливы, абрикоса) или сухим, кожистым и несъедобным (как в плодах миндаля, облепихи). У миндаля съедобно только семя, в 2 крупных семядолях которого находятся запасные вещества. Несмотря на то что плод у облепихи сочный, это по существу сухая костянка, так как экзо- и мезокарп - пленчатые и сросшиеся; эндокарп - кожистый, толстый, темно-коричневый. Сухую костянку окружают сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, формирующие мякоть плода.

Плоды апокарпии - наиболее архаичные плоды, возникающие из цветков с верхней завязью, имеющие гинецей (G) со свободными плодолистиками (от 2 до ∞) (см. рис. 4.14).

Многолистовка - многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (2 и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея, например у лютиковых (купальница, калужница болотная).

Рис. 4.14. Типы апокарпных и монокарпных плодов:

А - сухие и сочные апокарпии: 1, 3 - многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 - многоорешек (некоторые лютиковые); 4 - многокостянка (розоцветные из рода Rubus); 5 - сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 - земляни- чина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 - цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б - сухие и сочные монокарпии: 1 - однолистовка (род Consolida из сем. лютиковых); 2 - боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 3 - членистый боб; 4 - сухая однокостянка (миндаль); 5 - сочная однокостянка (род Prunus из розоцветных)

Многоорешек - сборный многосеменной плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плодиков - орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков, лапчаток, горицветов, шиповников. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. У многоорешка земляники и клубники мелкие орешки сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого сочного цветоложа. У этих растений такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».

Многокостянка - сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из 2 или множества плодиков - костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника).

Плоды ценокарпии - самая многочисленная группа плодов. Возникают они из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом хотя завязь в цветке одна, она образована двумя сросшимися плодолистиками и более (рис. 4.15).

Ягода - многосеменной невскрывающийся плод с сочным мясис- тым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена. Например, плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образованного 2 сросшимися плодолистиками.

Гесперидий, или померанец, формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон). Экзокарп - желтая ткань с масляными желёзками с различным набором эфирных масел, покрытая кутикулой и слоем воска. Мезокарп - рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинной ножке; мешочки заполняются клеточным соком и образуют съедобную мякоть плода.

Тыквина - плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из 3 плодолистиков с нижней завязью; отличается кожистым жестким экзокарпием (представители семейства Тыквенные). Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).

Коробочка - многосеменной плод с сухим вскрывающимся пе- рикарпием. Возникает из гинецея, образованного 2 плодолистиками и более. Коробочки варьируют по форме и способам вскрывания.

Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), а могут - створками, расходящимися по месту срастания плодолистиков (хлопчатник), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коробочка удлиненная, стручковидная, вскрывается 2 створками.

Схизокарпий. Многие ценокарпии не вскрываются, а распадаются на отдельные доли, отсюда и название: схизокарпий (греч. schiso - раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли мерикарпии, содержащие одно или несколько семян. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий сельдерейных (вислоплодник) состоит из 2 мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки 2 плодолистиков. Схизокарпий многих яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнездной завя- зи, у которой на ранних стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на 4 гнезда; в каждом гнезде располагается по 1 семязачатку. Зрелый плод состоит из 4 долей.

Стручок - сухой двугнездный многосеменной плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются семена. Стручки бывают невскрывающиеся и вскрывающиеся (вскрываются двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). У стручка длина превышает ширину в 4 раза и более (горчица, капуста), у стручочков она приблизительно равна ширине (ярутка полевая, пастушья сумка).

Яблоко - многосеменной невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образует от 3 до 5 сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина, боярышник). Мякоть плода яблока развивается главным образом из цветочной ткани, в меньшей - из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые семейства Розовых - яблоня, груша, айва, рябина). Ябло- ко костянковидное - мякоть плода образуется только из тканей гипантия; экзо- и мезокарп - пленчатые, эндокарп - деревянистый, окружающий каждое семя (боярышник).

Плоды псевдомонокарпии - образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются 2 плодолистика или

более, но развивается только 1, а остальные редуцируются

Семянка - односеменной плод с кожистым перикарпием, не сра- стающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства Сложноцветных с нижней (подсолнечник, василек, ромашка) и верхней (коноплевые, крапивные) завязью. Семянки многих астровых (одуванчик) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.

Зерновка - односеменной плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка). Зерновка формируется из верхней завязи, состоящей из 3 (бамбук), чаще из 2 (пшеница, рожь) плодолистиков.

Орех - односеменной, редко двусеменной плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).

Крылатка, крылатый орех - это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха, граб), у крылатого ореха из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).

Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха, тонко- кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.