Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизации

Гоминизация (от лат. “Ното”—человек)—процесс очеловечения: обезьяны—от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.

Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека”, написанной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что “труд создал самого человека” (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами.

Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов.

Основное положение трудовой теории антропогенеза—о решающей роли изготовления орудий в процессах гоминизации—разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное в зарубежной антропологии понятие “культурной адаптации” и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об “аутокаталитической реакции” или “кибернетическом механизме” обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов.

Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, “грани”, разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.

Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот “выход” предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.

Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и “стратегии размножения” и кончая “предкультурным поведением”.

Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бросания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой переход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе с тем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Ното показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота особенно на крупных животных стала основным способом добывания мяса позднее.

Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения определенного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью которой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения. Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма существенную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, и в развитии большей социальности. Указывается и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин: например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на оставление потомства.

Одним из факторов, обусловивших изменения поведения в ходе гоминизации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точкой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реорганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других структур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуникативного поведения предков человека.

Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) способствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной системы и поведения.

Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вызвавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Африке привело к появлению ранних гоминид, тогда как “необлученные” приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Речь идет таким образом о связи активных проявлений мутагенных факторов, прежде всего в области Восточноафриканского рифта, со временем анатомических преобразовании обитавших здесь гоминоидов (прямохождение, потеря крупных клыков, увеличение мозга). Палеонтологические материалы пока не очень согласуются с этой гипотезой, так как мозг ранних австралопитеков имел вполне понгидные размеры, зубная система также характеризуется многими примитивными чертами, включая довольно развитые клыки,. а пропорции конечностей близки к их типу у генерализованных антропоидов, достаточно распространенному в предшествовавшую эпоху. Сказанное, разумеется, не означает отрицания важной роли мутагенных факторов и мутаторных генотипов в эволюции человека, но не соответствует представлению о “грубых” анатомических изменениях как результате макромутаций у плиоплейстоценовых гоминид.

Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции было уникальным феноменом, возможность которого определялась стечением благоприятных обстоятельств в данном месте и в данное время; это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребление орудий как адаптация к жизни в саванне. Невозможность точного воспроизведения подобной ситуации в последующем объясняет уникальность человеческого рода на нашей планете.

Все рассмотренные выше факторы так или иначе связаны с экологией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобальном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян—австралопитеков. В позднем плиоцене (3—2 млн лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Ното. Распространение открытых пространств могло стимулировать переход к двуногости; известно, что спорадическая двуногость чаще наблюдается в популяциях шимпанзе из более открытых лесистых местностей, чем из джунглей. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое время на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве “лидера” эволюционного процесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание, по нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изменениями и становлением бипедии, т. е. смена лесов саваннами в Африке была мозаичной во времени и пространстве.

Качественные различия между современным человеком — воплощением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием,—и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее оказывается провести грань между первыми гоминидами и их животными предками в “вертикальном аспекте”. В свете трудовой теории антропогенеза наиболее адекватным представляется критерий различия человека и животного по следам специфически человеческой деятельности, изготовления орудий труда. Однако для решения таксономических задач археологический критерий применим далеко не всегда, так как ископаемые остатки гоминид отнюдь не во всех случаях сопровождаются каменными артефактами, к тому же не было и полной синхронности в развитии морфологических комплексов гоминизации и материальной культуры. Возможна также ассоциация орудий более чем с одним морфотипом гоминид, как, например, в 1 слое Олдувая (зиндж и презинджантроп). Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой критерий может явиться основой для определения филогенетических взаимоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы неонтологические и палеонтологические таксоны.

Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важнейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следовательно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от признания первым гоминидом понгидообразных рама- и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens. Здесь следует иметь в виду, что таксономический (биологический) подход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философского, который делает главный упор на рассмотрение общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя лишать человека филогенетических корней, отрывать “готового человека” от длинной цепи его предков — “формирующихся гоминид”.

Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. Наbilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, высоким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большинство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в новой экологической обстановке или потенциально способных к такой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологический комплекс прямохождения, который формировался опережающими темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первым и необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитеки уже были высокоразвитыми прямоходящими гоминоидами, т. е. удовлетворяли главному условию систематического критерия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был тоже выше, чем у современных понгид.

Принципиально важно, что, по имеющимся данным, не исключена и возможность употребления, подработки или даже спорадического изготовления австралопитеками примитивных орудий. Так, в Чесовандже-(Северная Кения) богато представленная олдувайская культура из 1000—1500 орудий встретилась в сочетании с тероморфным черепом массивного австралопитека, тогда как остатков более прогрессивных гоминид не обнаружено; в Сварткрансе (ЮАР) олдувайские орудия найдены вместе с многочисленными остатками парантропов и крайне скудными фрагментами костей предполагаемых представителей рода Ното (телантропов), хотя обычно большое количество каменных орудий ассоциируется с преобладанием хабилисов над массивными австралопитеками, и наоборот, как, например, в Олдувае, области Вост. Туркана и других местах. Поэтому нельзя полностью исключить предположение, что массивные австралопитеки тоже могли по временам использовать и даже изготовлять орудия, однако эта “культурная деятельность”, видимо, не получила у них дальнейшего развития скорее всего из-за выраженной растительноядности и незначительной роли охоты у этих гоминид.

Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувайские орудия древностью 2,5 млн лет обнаружены in situ в верхней части горизонта Када Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая “кварцевая культура” на отщепах с редкими следами ретуши и употребления, видимо представляющая более примитивную стадию, чем олдувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя “предолдувайская” (“шунгурская”) стадия—древнее 2 млн лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам.

Вырисовывается альтернатива: или принятие гипотезы, что изготовление древнейших орудий было стигматом только линии Ното, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изготовления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из австралопитеков.

Нужно отметить, что появление новых фактов из области первобытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими феноменами гоминизации—прямохождением и началом орудийной деятельности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними. К тому же многие специалисты принимают гипотезу Р. Дарта о широком использовании австралопитеками костей, рогов и зубов животных—так называемой “остеодонтокератической культуры”, отражавшей зачаточные формы орудийной деятельности.

Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рассматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку (а, возможно, отчасти и следствие),. то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать орудия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитых гоминидов как освоивших в той или иной степени новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в качестве особого подсемейства Аuvstralopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид—“австралантропов”, хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Ното выделяется в подсемейство Ноmininae.

Следовательно, если речь идет о морфологической грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной — австралопитеком, то она достаточно четко выявляется по комплексу прямохождения. Что же касается существования грани в пределах самих двуногих человекообезьян между существами, уже перешедшими к изготовлению орудий, и еще не перешагнувшими этот рубеж, то этот вопрос пока решается, скорее, отрицательно. Среди ранних австралопитеков есть популяции без сопутствующих орудий, как, например, в Летоли, где следы орудийной деятельности не обнаружены, несмотря на тщательные поиски. Хотя биологические предпосылки к трудовой деятельности были уже сформированы у австралопитеков, которые сделали решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культуры, но это был, несомненно, весьма длительный и неравномерный процесс. Поэтому нельзя ожидать на самых ранних его этапах четких структурных индикаторов перехода к трудовой деятельности.

В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Ното. Ее отличительной чертой стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 2 млн лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости. Экспериментально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, cинаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников—питекантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в последующем возрастающая “буферная” роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз.

В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо- и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Большинство специалистов приняли в целом кладогенетическую схему Д. Джохансона—Т. Уайта c ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа). Но в принципе при видообразовании во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциации—как историческое преобразование всей массы (“пласта”) особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представители вида Н. Наbilis и даже древнейшие Н. егесtus (последние на протяжении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые формы—архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае-сосуществовали Н. Наbilis (ОН-7, ОН-13, ОН-16) и А. boisei (ОН-5,. Пениндж). В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновременно обитали представители родов Avstralopithecus и Ното. Сосуществование двух видов австралопитеков считается доказанным в течение по крайней мере 1 млн лет. Если подтвердится датировка 2,5 млн лет для восточноафриканского массивного австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа.

Проблема сосуществования является одной из наиболее дискуссионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким: событием, получает все новые подтверждения в разных группах позвоночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, например кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной “культурной адаптации” в различных линиях—“гипотеза одного вида”.

В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сходство между ранними гоминидами не является результатом параллелизма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) утверждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким образом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.

В принципе “гипотеза одного вида” совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о “стволе с короткими боковыми ветвями”, во втором—это модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта “по вертикали”, которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней “вертикальной” тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду. Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, би-лофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаскара — археолемуров).

Можно полагать, что фундаментальная ниша Ното уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно,. разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый: из них имел свое “поле адаптации”, в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линии плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Ното и собственно австралопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые предпочтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручками, корневищами и прочим, тогда как у ранних Ното, очевидно, преобладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.

Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Ното. “Стадиальная гипотеза”, согласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах “стадий” различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к “канализированию” была значительно менее выражена в плиоплейстоценовую эпоху, когда слабее проявлялись факторы сдерживания кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной “модели”, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как масса мозга, предложено несколько различных моделей: постепенного возрастания массы с постоянной скоростью, аутокаталитического ускорения темпов по мере возрастания мозга и, наконец, “эпизодического увеличения”, когда быстрые изменения чередуются с периодами замедленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического развития (“градуализм”) и “прерывистого равновесия”, со сменой длительных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов.

Палеоантропологические материалы, по-видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли являться афарский австралопитек и Н. Егесtus, примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают “переходные виды”—Н. Наbilis и, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда применительно к гоминидам используется даже понятие “катастрофическое видообразование”, под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса, внезапный эффект постепенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (массивные австралопитеки). Скачкообразная (“квантовая”) эволюция может связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволюционных изменений.

Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных генов или “транспозиционными взрывами” мобильных генов, способных. перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под. контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных выше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропогенеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречивости эволюционного процесса.

Date: 2015-09-24; view: 1551; Нарушение авторских прав