Лишайники

Лишайники — это симбиотические ассоциации микроскопических грибов и зеленых микроводорослей и/или цианобактерий, образующие слоевища (талломы) определенной структуры. Они выделяют кислоты и тем самым вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники можно отнести к пионерам, т. е. к первым организмам, заселяющим субстрат в процессе первичной сукцессии.

Преимуществом лишайников является устойчивость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким температурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время они проявляют повышенную чувствительность к загрязнению окружающей среды и могут служить индикаторами ее состояния.

Строение лишайников. Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта). Водоросли и цианобактерии питаются автотрофно, но воду и ионы они берут от гриба. Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания. Сам гриб, неспособный синтезировать органические вещества, питается гетеротрофно ассимилятами партнера по симбиозу. Однако оба партнера могут существовать и как самостоятельные организмы.

По внутреннему строению лишайники подразделяют на:

— гомеомерные, когда клетки водоросли (фотобионта) распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

— гетеромерные, когда таллом на поперечном срезе можно четко разделить на слои.

Большинство лишайников имеет гетеромерный таллом. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный. В нем располагается фотобионт. В центре имеется сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В ней в основном запасается влага. Сердцевина выполняет также роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

В образовании лишайников участвует около 20 % из известных видов грибов (из них аскомицены — около 98 %, дейтеромицеты — около 1,6 %, базидиомицеты — около 0,4 %). Из водорослей в лишайниках наиболее распространена Trebuxia. Из цианобактерии часто встречаются Nostoc, Calotrix. Цианобактерии как симбионты лишайников способны осуществлять фотосинтез и фиксацию атмосферного азота.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару — от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как исландский мох (Cetraria islandica) и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бороды и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Размножение. Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов слоевища, содержащих и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты — изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других случаях клетка фотобионта в сердцевине лишайника окружается несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.

Значение лишайников. Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями.

Ряд лишайников служит важным кормом для животных (например, ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), — корм северных оленей). При нехватке другой пищи его едят иногда и люди. Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов рода Roccella. Лакмус до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнителям воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Находят применение лишайники и в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты (усниновая кислота и др.) используют в качестве компонента лекарственных средств от ряда заболеваний, например кожных.

Из некоторых лишайников (дубовый мох Evernia prunastri и др.) получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Грибы

Грибы представляют собой обширную группу организмов, включающую около 100 тыс. видов. Это гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические вещества он должен получать в готовом виде.

По способу питания грибы подразделяют на симбионты, сапрофиты, паразиты. Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растений необходимые ему органические соединения (углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами и водой.

Строение грибов. Вегетативное тело большинства грибов — мицелий — представляет собой переплетение тонких ветвящихся нитей (гиф). Мицелий бывает неклеточный (лишен перегородок), представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с множеством ядер, и клеточный, разделенный на клетки, содержащие одно или много ядер.

Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные ее компоненты состоят из хитина или целлюлозы. Запасные продукты клеток грибов — гликоген, волютин, масло.

Размножение грибов. Грибы размножаются несколькими способами. Бесполое размножение может быть вегетативным и собственно бесполым. Под вегетативным размножением подразумевают почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Собственно бесполое размножение осуществляется посредством спор и конидий, которые обычно образуются на специальных ветвях мицелия.

В зависимости от способа образования, различают эндогенные и экзогенные споры. Эндогенные споры, характерны для бесполого размножения низших грибов. Они образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями. Экзогенные споры обычно называют конидиями. Они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Конидии образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально. Конидии покрыты плотной оболочкой, поэтому устойчивы, но неподвижны.

При половом размножении для низших грибов свойственно слияние гаплоидных клеток путем изогамии, гетерогамии и оогамии с образованием зиготы, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские).

Классификация грибов. Классификация основных отделов царства грибов основана на способе их размножения.

Зигомицеты (Zygomycota)

Это грибы с неклеточным мицелием или с небольшим количеством перегородок; у наиболее примитивных — в виде голого комочка протоплазмы — амебоида или в виде одной клетки с ризоидами.

Основные представители: мукор, ризопус.

Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycota)

Это грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, на котором развиваются конидии. Характерно образование сумок с аскоспорами — основными органами размножения. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов, которая насчитывает более 32 тыс. видов (примерно 30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

Основные представители: хлебные дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынья, пецица, сморчок.

Базидиомицеты (Basidiomycota)

Это грибы с многоклеточным (как правило, дикариотическим) мицелием. Для них характерно образование базидий, несущих базидиоспоры. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитые грибы и многие грибы — паразиты культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30 тыс. видов базидиальных грибов.

Основные представители: белый гриб, шампиньон, мухомор и т. д.

Аско- и базидиомицеты часто объединяют в группу высших грибов.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota)

В эту гетерогенную группу объединены все грибы с членистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30 тыс. видов несовершенных грибов.

Значение грибов. Съедобные грибы (белые, сыроежки, грузди и др.) употребляют в пищу, но только после обработки. Наиболее ценный гриб — французский черный трюфель, для него характерен привкус прожаренных семечек или грецких орехов. Этот гриб является деликатесом. Он растет в дубовых и буковых рощах, главным образом в Южной Франции и Северной Италии.

Искусственное выращивание съедобных грибов способно внести существенный вклад в дело обеспечения продовольствием все увеличивающегося населения земного шара. Необходимо сделать съедобные грибы такой же управляемой сельскохозяйственной культурой, как зерновые злаки, овощи, фрукты. Наиболее легко поддаются искусственному выращиванию древоразрушающие грибы.

В пищевой промышленности различные дрожжевые культуры применяют в хлебопечении, для приготовления уксуса и спиртных напитков (вина, водки, пива, кумыса, кефира), а плесневые культуры — для изготовления сыров (рокфор, камамбер), соевого соуса (Aspergillus oryzae), a также некоторых вин (херес).

Иногда грибы используют как источник галлюциногенов.

Грибы и препараты из них широко применяют в медицине. Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества, в том числе антибиотики — пенициллы, стрептомицеты. В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов, например из чаги, спорыньи. В восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке и др.

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых грибов рассматривается как возможность управления размерами популяций вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые, нематоды.

В качестве биопестицидов (препарат боверин) используют, например, энтомопатогенные грибы. Мухомор издавна применялся как инсектицид.

Разнообразны и биотехнологические функции грибов. Их используют для получения таких продуктов, как:

— лимонная кислота (аспергиллус);

— гиббереллины и цитокинины (физариум и ботритис);

— каротиноиды (астаксантин, придающий мякоти лососевых рыб красно-оранжевый оттенок, вырабатывают грибы Rhaffia rhodozima);

— белок (Candida, Saccharomyces lipolitica);

— Trichosporon cutaneum, окисляющий многочисленные органические соединения, включая некоторые токсичные (например, фенол), играет важную роль в системах аэробной переработки стоков.

Плесени также продуцируют ферменты, используемые в промышленности (амилазы, пектиназы и т. д.).

Грибы принимают участие в образовании симбиотической микоризы с корнями высших растений. Гриб получает от дерева органические соединения, а сам делает воду и минеральные вещества доступными для поглощения и всасывания растением. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания.

Однако некоторые грибы оказывают и отрицательное воздействие. Так, отдельные представители плесневых грибов существенно снижают урожай сельскохозяйственных культур. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию деревьев и древесных материалов, поэтому рассматриваются как патогенные. Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений, животных и человека.