Общая схема

1. Фаза роста. Появление нового старшего таксона - это выход в новую адаптивную зону (АЗ). Сначала в АЗ очень много свободного пространства, ничто не сдерживает экспансию видов-пионеров. Стабилизирующий отбор слаб, изменчивость - велика. Происходит быстрая адаптивная радиация - виды-пионеры "расхватывают" адаптивную зону крупными кусками. Намечаются как бы "вчерне"все основные направления морфо- и экогенеза формирующегося таксона. Виды-пионеры обычно имеют большие ареалы и очень устойчивы (по крайней мере у морских животных). Это неспециализированные виды, очень изменчивые и пластичные, но во многом "примитивные". Очень похожая ситуация складывается в биоте после крупных вымираний ("некогерентная эволюция" В.А.Красилова). По всей видимости, на этом этапе слабеют механизмы репродуктивной изоляции, большую роль может играть гибридизация и горизонтальный перенос генов.

2. Фаза расцвета. По мере заполнения адаптивной зона заполняется, межвидовая конкуренция обостряется. Это ведет к экологической и морфологической специализация видов. Видовые ниши сжимаются и дробятся. Виды, появляющиеся на этом этапе, более конкурентоспособны, но менее устойчивы к переменам среды (об этом можно судить по сокращению их ареалов и средней продолжительности существования). Складывается механизм обратной связи между вымиранием видов и появлением новых: когда одни виды вымирают, на их место быстро "приходят" новые, чаще всего - из числа ближайших родственников. Таким образом таксон может поддерживать свое разнообразие на более-менее постоянном уровне довольно долгое время (если повезет и не произойдет ни катастрофического изменения среды, и если межвидовая конкуренция не станет слишком острой и не приведет к необратимой специализации и полной утрате пластичности).

3. Фаза упадка. Специализация видов может зайти слишком далеко. Виды в погоне за повышением конкурентноспособности теряют не только способность переносить резкие колебания среды, но и эволюционную пластичность (кстати, то и другое во многом определяется изменчивостью, которая у специалистов резко снижается по сравнению с пионерами), и тогда они уже не могут занимать новые ниши, даже если они освобождаются. Появление новых видов перестает компенсировать вымирание старых (а вымирание усиливается из-за снижения устойчивости к переменам, а перемены-то неизбежны - это еще Гераклит заметил). Начинается спад разнообразия.

4. Реликтовая фаза. Иногда от таксона могут осаться только единичные виды - реликты, которые существуют порой еще очень долго после того, как таксон, фактически, прекратил свое существование. Как ни странно это может показаться, в качестве реликтов часто сохраняются вовсе не самые "совершенные" и "приспособленные", а наоборот - самые примитивные. Впрочем, нам это теперь не должно казаться странным. Ведь мы знаем, что именно эти - самые древние, "пионерные" виды обладают самой высокой изменчивостью, устойчивостью, и самыми широкими потенциальными нишами - они слабы в конкуренции с себе подобными, но устойчивы к изменениям среды.

В принципе филогенетический цикл обратим: после более или менее глубокого упадка может снова наступить подъем и новый расцвет. В ходе фазы упадка в адаптивной зоне таксона освобождается много пространства, что стимулирует видообразование. Излишняя специализация может быть снята, например, путем неотении и педоморфоза (отбрасывание поздних стадий онтогенеза, переход к размножению на более ранних этапах развития). Иногда таксон может "возродиться" даже после почти полного вымирания. Например, на рубеже перми и триаса кораллы и морские ежи вымерли практически полностью (из ежей уцелел один-единственный род Miocidaris, а кораллов осталось так мало, что они даже перестали попадать в палеонтологическую летопись: раннетриасовые кораллы до сих пор не обнаружены). Однако в мезозое оба класса возродились и снова стали многочисленными и разнообразными группами.

Наиболее четкие и "правильные" филогенетические циклы наблюдаются у таксонов, безраздельно доминирующих в своей адаптивной зоне. Ведь у таких таксонов внутригрупповая конкуренция становится главным эволюционным фактором (и это приводит их на путь необратимой специализации). Пример развития "строго по схеме" дают археоциаты (см. рис. справа) - доминирующие рифостроители раннего кембрия - времени, когда экосистемы были еще очень примитивны. Однако чем сложнее становятся экосистемы, чем выше разнообразие, тем реже можно встретить случаи, когда чье-то господство становится безраздельным. Филогенетические циклы начинают "размываться".

Филогенетические циклы трудно выявить в эволюции таксонов, склонных к арогенезу (прогрессивному развитию). У таких таксонов адаптивная зона как бы подразделена на участки, которые приходится осваивать постепенно, один за другим (пионерные виды не могут сразу "расхватать" все пространство крупными кусками). В этом случае может наблюдаться длительное чередование фаз роста и расцвета, а упадок может и вовсе не наступать.

Date: 2015-09-27; view: 868; Нарушение авторских прав