Билет 23.Целостность и устойчивость онтогенеза как одна из закономерностей его эволюции

Эволюция онтогенеза. Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием ви­дов, преобразованием органов, но и с пере­стройкой онтогенеза; онтогенез ­-раз­витие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла, онтогенез ­ один из основных феноменов жиз­ни на нашей планете. Онтогенез ­ процесс развертывания, реализа­ции наследственной информации, заложеного в зародышевых клетках. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка,

Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенеза, поскольку фи­логенез, образно говоря, цепь или поток гe­нетически связанных между собой онтогенезов ­ циклов индивидуального развития особей. Онтогенез ­ не только результат филогeнеза, но и eгo необходимая предпо­ссылка

­Общие представления об онтогенезе разных орrанизмов и специфика ero эволюции. Онтогeнез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дuфференцировок, Обычно ero делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды, У животных обычно дифференци­ровками богат эмбриональный период, у растений ­ постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогeнеза может быть подразделен на последовательные качест­венные этапы. Онтогенез может характери­зоваться прямым развитием или разви­тием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных гpynnax, Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, He­равноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, гpибов, растений и животных, с переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени, но в процессе эволюции онтогенеза наблюдают­ся также случаи и упрощения развития, свя­занного с возникновением более совершен­ных способов реализации наследственной информации,

В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы раз­вития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды, Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. с упрощением жизненного цикла каче­ственно меняется весь процесс онтогенети­ческого развития. Одним из последствий уп­рощения жизненного цикла является пере­ход от гаплоидной фазы к диплоид­ной и от развития с метаморфозом (напри­мер, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и друrих высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное жи­вотное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, к-ая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения, Переход от разви­тия путем метаморфоза к прямому развитию ­ один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле. Специфичен онтогенез у растений, С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой ­ в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от дpyгa годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и спорофиллов, Оплодотворение идет на материнском растении, а развитие зародыша ­ вне eгo, Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для лепидодендронов, каламитов, семенных папоротников.Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некоторых паразитических форм).

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогeнеза они уступают одно., двулетним и эфемерным цветковым. У последних oнтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа oрганов. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

­Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются eгo запрограммиро­ванность, направленность eгo дифференци­ровок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы). Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилиза­ции дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные eгo этапы выступают как необхо­димые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями, у представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масшта­бам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. у растений процессы дифференциации растянуты и не ограниче­ны периодом эмбриональногo развития (за­кладка метамерных органов у растений про­исходит в течение всего онтогенеза). У жи­вотных процессы дифференциации и opгaнообразования ограничены преимуществен­ но эмбриональным периодом. Процессы гисто­ и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чем у животных.

Продолжительность онтоrенеза. у представителей разных типов, классов, отрядов. Продолжительность онтогенеза ­ важная видовая особенность. Огpa­ничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену nоколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологи­чески

­Для онтогенеза характерно наличие последовательной дифференцировки.

Онтогенетической дuфференцировкой называется процесс возникновения cтруктурного и функциональною разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур, Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей.

Онтогенетические дифференцировки легко наблюдаются при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбриональный, период роста, период зрелости (размножения), период старости. Любой из указанных этапов, в свою очередь, может быть подразделен на более дробные стадии, к-ые отличаются спецификой проявления у разных видов, Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8,.. 64 бластомеров, бластулы, гаструлы нейрулы и т. д, Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и личиночный периоды, а у высших позвоночных ­ на зародышевый, предплодный и плодный периоды, У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как предзародышевый, зародышевый и т, д,

Рассмотрим основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтоrенеза: целостность, эмбрионизация и автономизфция.

Целостнсть и устойчивость онтогенеза. Особь всеrда развивается как целое, структурная и функциональная целостноcть особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтгенетических дuфференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг дpyгa, предыдущие этапы служат основой для последующих, В ходе эволюции наблюдается интеграция организма ­ установление все более тесных динамических связей между ero структурами.

Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.

Особь в онтогенезе ­ не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое. Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало дpyгoмy организму,

В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д,; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов, Нарушение одного из звеньев дифференцировки при водит к дефектам в онтогенезе, Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации eгo последующих дифференцировок.

­­Естественный отбор, несомненно, спо­собствует развитию фенотипов с более цe­лостным онтогенезом ­ большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась пocтe­пенным усиленuем дифференцuацuu u целостности онтогенеза. В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увелuченuu устойчuвостu онтогенеза в ходе эволюцuu жuзнu.

Специфика раз­ных этапов онтогенеза определяется фенокрuтuческuмu периодами (Р. rОЛЬkшмидт), эпигенетuческuмu крuзамu (К Уоддинrrон) и топологuческuмu катастрофами (Р. Том), для углубления представлений о цело­стности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важ­ное значение имеет рассмотрение роли коpреляций и координаций в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях полу­чило в трудах и.и. Шмальгаузена, Корреляции. Наличие функциональ­ной u структурной взаuмозавuсuмостu между структурами развuвающегося организма, при к-ом uзмененuя в oд­них органах прuводят к uзмененuям в других, называется корреляцuей, а связu между такими органами ­ корреля­тивными, выявление корреляций позволяет по­нять особенности сопряженной эволюции opгaнов. Корреляции между органами проявля­ются в различных формах, Исходными в процессах индивидуального развития явля­ются геномные корреляцuu, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: гopox с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и ceрую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под­ семядольного колена у сеянцев яблони свя­зана с окраской плодов; скороспелость у злаков ­ с низкой урожайностью и т. д. Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют воз­можность закрепления признаков, непо­средственно не имеющих приспособительного значения (на что обращал внимание еще Ч, Дарвин)

морфогенетuческuе корреляции oc­нованы на взаимодействии клеток или час­тей друг с другом в процессе их дифферен­циации в эмбриогенезе, Наличие взаимо­действия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развиваю­щегoся зародыша на ранних стадиях эм­бриогенеза. Так, r. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медулляр­ной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа, кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки, Из кусочка эк­тодермы, пересаженноrо в полость гастpy­лы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная труб­ка, Точно так же кусочек медуллярной пла­стинки, пересаженной в другую часть экто­дермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие ero клетки.

Значение морфогенетических корреля­ций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика, Удаление первого у эмбрионов лягyшек при водит к недоразви­тию второго, Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы. геномные и морфогенетические кoppe­ляции подвергаются шлифовке эргонтuче­скими функцио­нальными корреляциями, При эргонтиче­ских корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сфор­мированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказы­вается на развитии периферических opгaнов, и, наоборот, удаление периферических opганов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение раз­меров определенных нервных центров. Раз­витие скелетных мышц неминуемо сказыва­ется на структуре костей скелета. Эргoнтические корреляции иrрают важную роль в развитии полноценноrо орrанизма, допол­няя формообразовательные процессы, ocнованные на геномных и морфогенетических корреляциях.

Вопрос о корреляциях в онтогенезе pac­тений изучен сравнительно слабо. У растений вьщеляют обычно генетические и физиологические корреляции, к-ые подразде­ляются на много разных форм. Корреляции в онтогенеза растений, как и у животных, регyлируют процессы морфогенеза, способствуют стаби­лизации развития, Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регyлируется разными системами.

Наличие разных форм корреляций, дей­ствующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции.контролируя друг друга по результатам, обеспечи­вают нормальное протекание формообразо­вательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреля­ций. Это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций.

Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормaльной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевре­менному развитию реагирующей ткани, Ha­рушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифферен­цировки органа координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение eгo органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе.

Сопря­женное изменение органов в историческом развитии называется координациям. Координации делятся на топографические, динамические и биологические. Топографические кординации­ пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных eди­ной функцией.

К этому типу относится, например, co­отношение размеров и расположения opгa­нов в полости тела. Динамические координации ­ изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем, Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепто­рами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации ­ эволюционные изменения в органах, нeпo­средственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организ­ма, Например, развитие клыков У хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания опре­деленной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногax, наблюдается соответствие между дли­ной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важ­но для передвижения и добывания пищи, У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела, у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира.

Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново. В результате действия отбора могут yc­танавливаться любые соотношения между отдельными частями организма, Л. Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Liпaria) и вероник (Veroпica). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пести­ка. Оказалось, что скоррелированность изу­ченных признаков зависит от особенностей опыления. у льнянки обыкновенной специфическоrо энтомофи­ла ­ самостоятельные корреляцuонные плеяды образуют размеры частей около­цветника, тычинки, пестика и пыльников, В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым ­опы­лителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров дpy­rих opганов растения у специфических энтомофилов ­ результат действия стабилизи­рующегo отбора, осуществляемогo насекомыми ­опылителями.

Примером неспецифическоrо энтомо­фила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова. У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелирова­ны между собой и, кроме тoгo, встречаются единичные связи с общими размерами растений.

Возможна третья ситуация, кода в кa­честве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в цe­лом ­ это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная, у которой мелкие ШIиннотрубчатые цветки собра­ны в ШIинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдель­ных цветков (и их стабильность) с посе­щающими насекомыми становятся жизнен­но важными и существует скоррелирован­ность всех признаков растения.

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых, Корреляции касаются морфофизио­логических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тo­гдa как координации складываются истори­чески как приспособительная норма вида,

Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историче­ском развитии.