Концепция эволюции. Теория Дарвина «за» и «против». Альтернативные концепции эволюции (концепция творческой эволюции А. Бергсона; теория номогенеза Л. Берга и т.д.)

Существует несколько концепций происхождения жизни:

А — концепция самопроизвольного зарождения жизни на Земле.

Б — панспермия (от греч. pan — все, sperma — семя) — жизнь занесена на нашу планету из глубокого космоса.

В — концепция стационарного состояния (жизнь всегда существовала на Земле).

Г — концепция биохимической эволюции (жизнь на Земле возникла в результате сложных процессов, подчиняющихся универсальным физическим и химическим законам, господствующим в природе).

Д — креационизм (жизнь была создана Богом в определенное время, и ее эволюция определяется Божественным всеобщим законом).

Ε — концепция «2К» (кооперация и коммуникация) — эта концепция была разработана в 1900 г. русским ученым-философом П.А.Кропоткиным (1842—1921). В ней идет речь в основном о механизме биологической эволюции.

Теория Чарлза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.

Важнейшие положения теории Дарвина.
1. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.
2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции).
3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного "перепроизводства" особей в каждом поколении. По Дарвину, важнейшей является именно внутривидовая борьба.
4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор - преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.
5. Следствиями борьбы за существование и естественного отбора являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее "целесообразность" строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).
6. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.
7. Породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений созданы посредством искусственного отбора, аналогичного естественному отбору, но ведущегося человеком в своих интересах.
Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

Несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, многие ведущие ученые либо не признали (Р. Оуэн, К. Бэр), либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками или выдвигали серьезные возражения (Л. Агассиц, А. Келликер, К. Негели и др.). Этому в немалой степени способствовало то, что взгляды Ч. Дарвина на всемогущество отбора и особенности возникновения новых видов встретились с рядом трудностей (например, в природе редко находились переходные формы, присутствие которых постулировал Ч. Дарвин). Были возражения против дарвиновской трактовки происхождения сложных органов путем постепенных изменений. Возникновение органов очень сложного строения и сложных форм поведения, на первый взгляд, было трудно объяснить посредством аккумуляции мелких изменений. Ч. Дарвин однако на примере происхождения глаза ясно показал, что процесс эволюции включает ряд последовательных этапов, которые характеризуются возникновением новых качеств в результате непрерывных и постепенных изменений. Недостаточным казался принцип отбора и для объяснения первых стадий развития полезных уклонений. Ряд ученых, критикуя Ч. Дарвина, утверждали, что теория естественного отбора не объясняет начальных стадий возникновения новых органов, поскольку их зачатки не могут нести в себе будущие функции, то есть они бесполезны и поэтому не попадают под давление отбора. Например, Дж. Майварту было не понятно, как под действием естественного отбора образовались млечные железы у млекопитающих. Ч. Дарвин по этому поводу писал: «Развитие млечных желез не имело бы значения и не попало бы под влияние отбора, если бы новорожденные не могли в то же самое время пользоваться их выделениями». Этим примером подчеркивается положение, согласно которому незначительные индивидуальные изменения при определенной жизненной ситуации, обеспечивая успех в борьбе за существование, имеют большое значение. Некоторым современникам Ч. Дарвина казалось невероятным случайное совпадение многих индивидуальных изменений организмов с требованиями среды. Это было довольно веское возражение против теории естественного отбора. Однако в теории Ч. Дарвина речь идет не о случайных совпадениях благоприятных единичных изменений организмов, а о закономерном их соответствии условиям среды, которое достигается действием естественного отбора.

Вскоре после выхода «Происхождения видов…» Ф. Дженкинс выдвинул серьезное возражение против предлагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков – А/4, у правнуков – А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании». Это возражение получило название «кошмар Дженкинса», ввиду трудности его объяснения в начальном периоде. Для опровержения возражения Дженкинса необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия законов Г. Менделя. В то же время, тогда были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признака в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представителей королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкинса признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Но эти факты оставались вне внимания исследователей-эволюционистов.

Иногда критические выступления в отношении теории Ч. Дарвина касались его переоценки значения перенаселения и недооценки важности качественных преобразований. Однако трактовка данных положений совершенно не затрагивала сущности его теории.

Существовал и другой фронт исследований, прямо или косвенно противопоставляемый дарвинизму. Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. В это время (конец XIX - начало XX вв.) не только в биологии, но и в других областях естествознания, нападки на материалистические взгляды усилились. Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора разошлись. Эволюционное учение распространялось шире и шире, а теория естественного отбора – центральное звено всей эволюционной теории – стала подвергаться более жесткой критике. Причин этому было несколько, но основная заключается в отсутствии достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристик живого на Земле – наследственности и изменчивости.

Выступая против основных положений теории Ч. Дарвина, генетики этого периода опирались на следующие принципы. Во-первых, по их мнению, в теории имеется еще слабое экспериментальное обоснование. Они утверждали, что причины эволюции необходимо изучать вне всякой связи с теоретическими суждениями. Один из наиболее ярких выразителей такого взгляда – У. Бэтсон писал, что «мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции». Во-вторых, наследственная изменчивость рассматривалась в качестве главного и непосредственного фактора эволюции, а отбору отводилась второстепенная роль браковщика неудачных мутантных и гибридных форм. Г. де Фризом (1889) была выдвинута гипотеза эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений наследственности (мутаций) без ведущего участия естественного отбора. В работах В. Иоганнсена (1903) была показана неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотворяющейся особи, гомозиготном по большинству признаков). И хотя таких гомозиготных групп особей в природе не встречается, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали.

Причиной критических выступлений против теории естественного отбора Ч. Дарвина было то, что ей «не хватало» генетической основы.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

Термин «эволюция» (лат. evolutio — развертывание) в науке о живом представляет фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Эволюция подразумевает необратимое во времени всеобщее постепенное, упорядоченное и последовательное развитие живого от его возникновения до состояния в будущем. Правда, содержание таких терминов, как «необратимое во времени», «последовательное и постепенное развитие», «упорядоченное развитие», остро дискутируется современными учеными.

Существуют и альтернативные концепции эволюции (концепция творческой эволюции А. Бергсона; теория номогенеза Л. Берга и т.д.).

Номогенез Л. С. Берга.
Лев Семёнович Берг (1876-1950), основатель российской ихтиологии и выдающийся географ, в 1910-х гг. разработал теорию номогенеза, что означает "эволюция на основе закономерностей" (Берг, 1977). Её основная направленность - всё против Дарвина. (Не Дарвина лично. Берг подчёркивал уважение и восхищение Дарвином как учёным и как человеком, но тем не менее практически ни в чём не мог с ним согласиться.) Основные положения номогенеза Берг представил в виде 10 тезисов:
"1) Организмы развились из многих тысяч первичных форм, т. е. полифилетично.
2) Дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентно (частью дивергентно).
3) На основе закономерностей,
4) захватывающих громадные массы особей на обширной территории,
5) скачками, пароксизмами, мутационно.
6) Наследственных вариаций ограниченное число, и они идут по определённым направлениям.
7) Борьба за существование и естественный отбор не являются факторами прогресса, а, кроме того, будучи деятелями консервативными, охраняют норму.
8) Виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого.
9) Эволюция в значительной степени есть развёртывание уже существующих задатков.
10) Вымирание есть следствие как внутренних (автономических) причин, так и внешних (хорономических)"

Данные собственных ихтиологических исследований занимают очень скромное место в обосновании номогенеза. Берг стремился к сбалансированному изложению проблем общей биологии. Это обстоятельство сильно отличает от других концепций, большей частью основанных на той дисциплине, с которой автор был больше всего знаком. При этом Берг демонстрировал исключительную эрудицию и литературный талант. Это признавали абсолютно все, кто писал о Берге и о номогенезе, независимо от своей позиции в области теории эволюции[5]

Историческая биогенетика Д. Н. Соболева.
Одновременно с Л. С. Бергом сходные идеи развивал русский палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев (1872-1949). Ещё до первой мировой войны он написал диссертацию о гониатитах (ископаемых головоногих моллюсках), в которой высказывал идеи в духе ортогенеза. В 1920-х гг. Соболев опубликовал несколько работ по общим проблемам палеонтологии и эволюции. Мысль об эволюции на основе закономерностей является в них основной. При этом Соболев стремился использовать понятие "эволюция" в первоначальном значении, т. е. для обозначения процесса развития каких-то изначально заложенных задатков. В таком случае оказывалось, что "Дарвин в значительной мере пожал там, где не посеял, он приобрел славу основателя эволюционизма не будучи эволюционистом"

Это не единственный пример терминологических недоразумений. Соболев зачем-то стремился пересмотреть всю терминологию биологии. Он ввёл собственные названия систематических категорий, использовавшихся в изучении головоногих моллюсков. Соболев придумал какие-то военизированные термины, отчего изложение кажется комичным. В его работах можно видеть весьма выразительное описание полчищ аммонитов, которые в ходе своего развития делятся на ватаги, фаланги, колонны и т. п. При чтении книги Соболева создаётся впечатление захватывающей картины широкого фронта наступления на современность всевозможных причудливых животных. Они, как в мировой войне, гибнут целыми колоннами, но на смену им приходят новые. Кто-то уцелел до настоящего времени, но большая и, может быть, лучшая часть, исчезла безвозвратно.

Подобный характер изложения, конечно, не прибавляет популярности в научном мире, но здесь можно видеть весьма ценные соображения о систематизации данных о разнообразии. В дивизиях, манипулах, фалангах и пр. показано существование повторяющихся форм головоногих, т. е. форм с очень сходным строением раковины. Соболев отметил сходство своих данных с данными Вавилова. Как в рядах мутаций культурных растений, так и в пределах семейств и таксонов более высокого уровня удавалось построить "гомологические ряды".

Соболев отметил, что его концепция мало отличается от номогенеза по сути. Единственное существенное отличие касается проблемы необратимости эволюции. Соболев считал, что обратное движение в эволюционном развитии – такая же неотъемлемая его часть, как и поступательное. Как известно, каждая специализированная черта организма возникает в результате развития неспециализированного предка. Но в то же время у любого организма, в том числе и у "неспециализированного" есть черты специализации. "Природа не может быть населена схемами" - это высказывание Кювье Соболев вполне разделял. Что из себя в таком случае представляет предок более или менее специализированной группы, который должен быть неспециализированным, но в то же время и не может быть "схемой"? По мнению Соболева, это очень просто объяснить. Предок любой специализированной группы тоже специализирован, но он может вернуться на какие-то более ранние стадии своего эволюционного развития, а потом пойти по другому эволюционному пути. Этот процесс происходит достаточно быстро для того, чтобы мы смогли найти в палеонтологической летописи какие-нибудь переходные формы.

Типострофизм О. Шиндевольфа.

Немецкий палеонтолог Отто Хайнрих Шиндевольф (O. H. Schindewolf, 1896-1971) в 1930-40-е годы разрабатывал альтернативную по отношению к дарвинизму теорию. Основные её положения заключаются в следующем.

В развитии группы организмов высокого таксономического уровня наблюдаются три фазы: типогенез, типостаз, типолиз. Первая – это фаза взрывного формообразования. Например, скачкообразно, без переходов, возник "тип лошади". На это событие естественный отбор не оказывал никакого влияния. Об этом можно судить по тому, что действенность естественного отбора требует больших промежутков времени, а также по тому, что признаки типов нейтральны. После появления типа происходит его постепенное развитие - типостаз. Типостаз является скорее выявлением заложенных в типе возможностей, а не созиданием нового. На стадии типостаза наблюдается "ортогенез", то есть самопроизвольное развитие без участия естественного обора. В конце концов, типостаз переходит в типолиз - старение и смерть таксона (Schindewolf, 1947, 1993). В поздних работах Шиндевольф постулировал космическое воздействие на ход эволюции. Типогенез (появление новых типов), и типолиз (исчезновение) как будто бы связаны с воздействием космических лучей.

12. Апогенез Х. Пржибрама.

Австрийский учёный Ханс Пржибрам (H. Przibram, 1874-1944) представил "морфогенетическую теорию" - "апогенез", что означает растрачивание возможностей в ходе дифференциации. "Эта концепция – не что иное, как ортогенез Эймера" - отметил он (Przibram, 1929. P. 299). Как и Эймер, Пржибрам отрицал возможность варьирования организмов во всех направлениях, а также приспособительный характер эволюции. Но тем не менее различия апогенеза и ортогенеза Эймера существенны.

Апогенез – вероятно, самая архаичная из теорий, связанных с ортогенезом. Местами она напоминает о дебатах XVIII в. о преформизме и эпигенезе. Апогенез рассматривался как альтернатива обоим течениям. Пржибрам утверждал, что согласно преформизму яйцо должно быть сложным, а эпигенезу – простым. Он сам был согласен с преформистами в том, что яйцо сложное, но принимает во внимание и то, что его сложные особенности постепенно рассеиваются. В то же время, апогенез вместе с эпигенезом принимает то, что в ходе развития организация постепенно усложняется, но не забывает, что её потенции постепенно рассеиваются.

В "апогенетических" рассуждениях часто трудно отделить анализ эмбриогенеза от эволюции. Пржибрам был весьма близок к отрицанию эволюции в современном смысле. Он не признавал трансформацию одного вида в другой и отрицал существование генеалогических деревьев. По его мнению, группы организмов развивались прямыми параллельными рядами. В процессах биологического развития он усматривал аналогию росту кристаллов.

При изучении эволюционных вопросов периода неклассической науки особое место занимает деятельность французского мыслителя и философа Анри Бергсона (1859–1941).

Положения эволюционных взглядов изложены им в одной из своих известных основополагающих работ «Творческая эволюция» (фр. L'Évolution créatrice), опубликованной в 1907 г.

Бергсон приписывал эволюцию к величайшим открытиям человеческой мысли и связывал появление ее научного трактования с именами таких выдающихся ученых, как Ламарк, Спенсер и Дарвин. Однако в отличие от предшественников он строил свои рассуждения на основе собственных интуитивных выводов, в совокупности с ранее полученными знаниями по эволюционной проблематике.

Движущей силой эволюции Бергсон считает жизненный порыв (фр. Élan vital) – некоторый заряд энергии, позволяющий переходить от простых форм организации материи к сложным. Сущностью эволюции, по его мнению, является развитие по расходящимся линиям, а она сама есть беспрерывно возобновляющееся творчество.

Согласно эволюционному учению, изложенному в указанной монографии, основой мира является сознание или «сверхсознание», «абсолютное», поскольку сознание человеческого субъекта – лишь аспект этого «сверхсознания». Оно есть «неделимая непрерывность», «порыв», обладающий творческой потенцией, способностью к разнообразным, то текучим, то относительно устойчивым, воплощениям. Бергсон пишет: «Сознание или сверхсознание – это ракета, потухшие остатки которой падают в виде материи; сознание есть также то, что сохраняется от самой ракеты и, прорезая эти остатки, зажигает их в организмы» [6]

Разработка концепции творческой эволюции шла путем исправления традиционной эволюционистской философии. Основные положения данной концепции гласят, что каждый момент жизни и каждая ее ступень представляют собой творческий акт. Живые системы неповторимы и необратимы, поэтому познание, «разлагающее» жизнь по законам мертвых тел, неизбежно искажает саму сущность жизни. Приблизиться к пониманию содержания жизни и к творческой эволюции можно лишь с помощью понятий «длительность» и «жизненный порыв».

Одинаково отвергая в «Творческой эволюции» механистическую и телеологическую причинность, ее автором сделан вывод, что эволюционным процессом управляют жизненная сила, жизненный порыв, жизненный дух, лишенные в своем проявлении определенной цели. Но именно эта творческая, порождающая сила производит бесконечные вариации жизненных форм. Интуиция выступает органом познания жизненного порыва, в отличие от интеллекта и науки, которые существуют для практических действий. При этом особо подчеркивается, что интуиция – это «род интеллектуальной симпатии, путем которой переносятся внутрь предмета, чтобы слиться с тем, что есть в нем единственного и, следовательно, невыразимого» [7]

Первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.
Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений СТЭ:
1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.
2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальта-ции). Их жизненность также определяется отбором.
3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.
4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.
Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.
Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.
Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.
Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.
Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.
Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомо-зиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.
Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.
В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.
Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.
СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 процентах своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.
Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.
Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.
Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.
Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни.

Концепция коэволюции возникла в результате критики теории дарвинизма. У истоковее стоял русский ученый революционер Кропоткин, в основе его взглядов лежали представления о том, что взаимопомощь является более важным фактором эволюции чем борьба. (у Дарвина - ведущее место отводилось борьбе).

Как химическая эволюция – результат взаимодействия химических элементов, так по аналогии и биологическая эволюция может рассматриваться как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, соответственно, устойчивость экосистем.

Коэволюция (или совместная эволюция) хорошо видна на примере симбиотических организмов: простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться из симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит уже обрел некогда способность производить ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина-растения. Животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы. Удивительная согласованность всех видов жизни – следствие коэволюции (по мнению сторонников этой концепции).

Концепция номогенеза утверждала, что изменения происходят не беспорядочно и случайно, а по законам форм, в то время как у Дарвина они идут во всех направлениях и случайно. Возникшая концепция коэволюции под влиянием экологических исследований смогла объяснить возникновение полов и другие феномены, такие как эволюция в системе «хищник-жертва», постоянное совершенствование обоих компонентов в ней, эволюция в системе «паразит-хозяин». Коэволюция сравнима с гонкой вооружений, в результате которой экосистемы приобретают большее разнообразие (совершенствуется волк и совершенствуется заяц). Или пример со жгутиковыми, в кишечнике термитов. Они выделяют ферменты, без которых термиты не смогли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. А термит делится с паразитом питательными веществами.

Коэволюция объясняет и факты альтруизма у животных: заботу о детенышах, повиновение вожакам и взаимопомощь в трудных ситуациях. Естественный отбор здесь играет в отличие от Дарвиновского скорее не роль «автора», а роль «редактора».

Концепция Геи-Земливозникла в 2 последних десятилетия на основе учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции. Авторами ее явл. английский химик Джеймс Лавлок и американский микробиолог Линн Маргулис. Их теория строится на том, что атмосфера Земли, имеет хим. неравновесность, которая рассматривается как признак жизни. Согласно этой гипотезе сохранение длительной хим. неравновесности атмосферы обусловлено совокупностью жизненных процессов на Земле, иными словами действует механизм обратной связи. Земля - саморегулирующаяся система, созданная окр. средой, способной сохранять хим. состав атмосферы и тем самым поддерживать благоприятное для жизни постоянство климата. Эволюция биосферы рассматривается как процесс, выходящий за рамки полного понимания, контроля и даже участия человека. Жизнь на земле = сеть взаимосвязанных связей, позволяющих планете действовать как саморегулирующейся и самовоспроизводящейся системе.

Ю.Одум дает следующее определение коэволюции, или сопряженной эволюции. «Сопряженная эволюция – это тип эволюции сообщества (т.е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости».

Гипотеза коэволюции П.Эрлиха и П.К.Равена сводится к следующему: в результате случайных мутаций или рекомбинаций растения начинают синтезировать химические вещества, не имеющие непосредственного отношения к основным путям метаболизма или, возможно, являющиеся побочными отходами, возникающими на этих путях. Вещества эти не мешают нормальному росту и развитию, но могут уменьшать привлекательность растений для растительноядных животных. Отбор приводит к закреплению данного признака. Однако насекомые фитофаги могут выработать ответную реакцию И тогда растения и фитофаги эволюционируют вместе.