Синтетическая теория эволюции

Фишер, Райт и другие ученые, первыми показавшие, как генетика обеспечивает ход эволюции, не были биологами‑практиками. В основном это были экспериментаторы, работавшие в лабораториях, и теоретики, увлеченные математическими методами. Но в 1930‑х гг. другие исследователи начали применять их идеи на практике: искать закономерности видового разнообразия в окружающей природе и систематизировать окаменелости – свидетельства развития жизни с древнейших времен. Если Фишер и Райт создали сплав генетики и эволюционной теории, то следующее поколение ученых добавило к этому новые ингредиенты из экологии, зоологии и палеонтологии. К 1940‑м гг. недарвинистские объяснения эволюционных идей – о внутренних силах, направляющих ламаркианскую трансформацию, или о гигантских мутациях, создающих новые виды за одно поколение, – стали казаться безнадежно устаревшими.

Серьезный шаг к созданию синтетической теории эволюции был сделан в 1937 г.; им стала публикация книги «Генетика и происхождение видов» советского ученого Феодосия Добжанского. За девять лет до выхода книги Добжанский приехал в США работать в лаборатории Томаса Моргана в Колумбийском университете; биологи этой лаборатории изучали плодовую мушку Drosophila melanogaster, пытаясь понять подлинную природу мутаций. Добжанский в лаборатории выглядел чудаком; для остальных сотрудников «мушиной комнаты» существовали только те плодовые мушки, которые жили в молочных бутылках в их тесной лаборатории, но Добжанский занимался изучением насекомых в дикой природе с самого детства, которое он провел в Киеве. Подростком он считал целью жизни собрать для своей коллекции все виды божьих коровок, обитающие в регионе. «Вид божьей коровки до сих пор вызывает у меня прилив гормонов, – скажет Добжанский много лет спустя. – Первая любовь не забывается».

Добжанский научился безошибочно выделять естественные вариации в различных популяциях божьих коровок. Прочитав о работе Моргана по исследованию мутаций, он заинтересовался тем, нельзя ли таким способом разобраться и с любимыми божьими коровками. Однако генетика божьих коровок оказалась слишком сложной, и Добжанский тоже переключился на Drosophila melanogaster, хорошо изученных мушек Моргана.

Добжанский быстро приобрел репутацию блестящего генетика и в возрасте 27 лет получил приглашение приехать в Нью‑Йорк и познакомиться с новейшими методами «мушиной комнаты». Когда Добжанский с женой появились в Колумбийском университете, лаборатория Моргана выглядела ужасно: крохотная комнатка буквально кишела тараканами. Но в 1932 г. ситуация изменилась к лучшему, и Морган собрал чемоданы и перебрался в Калифорнийский технологический институт. Добжанский последовал за ним и прекрасно устроился среди апельсиновых рощ.

В Калифорнии Добжанский сумел наконец подступиться к ответам на вопросы, которые задавал себе еще в юности: какие генетические законы определяют разницу между популяциями одного вида? Большинство биологов того времени считало, что внутри одного вида все особи имеют практически идентичный набор генов. В конце концов, Моргану, чтобы зарегистрировать среди своих мушек естественную мутацию, потребовалось несколько лет. Но эти идеи родились в лаборатории.

Добжанский же начал изучать гены плодовых мушек в дикой природе. Он путешествовал от Канады до Мексики, отлавливая особей вида Drosophila pseudoobscura. Сегодня биологи могут расшифровать каждую букву в генетическом коде вида, но во времена Добжанского технологии были гораздо грубее. Он мог судить о разнице между хромосомами только на глаз, разглядывая их под микроскопом. Но даже при помощи таких простых методов он сумел установить, что набор генов в разных популяциях D. pseudoobscura не идентичен. У каждой популяции плодовых мушек, которую он изучал, обнаруживались в хромосомах характерные маркеры, отличавшие их от особей остальных популяций.

Несколько десятилетий спустя, когда генетики придумали более точные способы сравнения ДНК, выяснилось, что изменчивость, обнаруженная Добжанским среди плодовых мушек, – это правило, а не исключение. К примеру, многие биологи когда‑то считали, что генетические коды людских рас сильно различаются между собой. Некоторые даже утверждали, что расы – это отдельные виды. Но современные исследования генетики человека доказывают ошибочность этих представлений. «Биологический взгляд на расы, к которому мы привыкли, не имеет ничего общего с генетической реальностью, которую мы сегодня обнаруживаем», – говорит генетик из Стэнфордского университета Маркус Фельдман.

Из 25000 генов человеческого генома примерно 6000 существуют в различных версиях (известных как аллели). Особенности, по которым мы традиционно делим наш вид на расы, – цвет кожи, волос, форма лица – определяются всего лишь несколькими генами. Громадное большинство вариативных генов не имеют отношения к так называемым расовым границам. Гораздо больше разнообразия внутри любой отдельно взятой популяции людей, чем между популяциями. Если бы все люди на Земле, за исключением какого‑нибудь небольшого племени в уединенной долине Новой Гвинеи, были уничтожены, уцелевшие все равно сохранили бы 85 % генетического разнообразия всего нашего вида.

Открытие Добжанского о генетическом разнообразии внутри вида поставило перед учеными серьезный вопрос: если не существует стандартного набора генов, характерного для данного вида, что в таком случае определяет биологический вид и границы между видами? Добжанский нашел верный ответ: половое размножение. Вид – это всего лишь группа организмов, члены которой скрещиваются главным образом между собой. Два животных, принадлежащих разным видам, вряд ли смогут спариться, и даже если это произойдет, вряд ли будет жизнеспособное потомство. Биологи давно знали, что межвидовые гибриды часто погибают прежде, чем вылупляются из яйца, или вырастают во взрослые особи, неспособные к размножению. Эксперименты, проведенные Добжанским на фруктовой мушке, показали, что такую несовместимость вызывают специфичные гены, которые у разных видов конфликтуют.

В книге «Генетика и происхождение видов» Добжанский дал краткое объяснение, как на самом деле возникают новые виды. Мутации происходят постоянно. Некоторые мутации при определенных обстоятельствах могут оказаться вредными, но значительное их число – как это ни удивительно – никак не сказывается на жизнеспособности. Эти нейтральные изменения проявляются и закрепляются в разных популяциях, создавая разнообразие гораздо большее, чем можно было вообразить. С эволюционной точки зрения это хорошо, поскольку при изменении внешних условий нейтральные мутации могут оказаться полезными и будут подхвачены естественным отбором.

Кроме того, разнообразие – сырье, из которого образуются новые виды. Если мухи некой популяции начинают скрещиваться только между собой, их генетический профиль начинает отдаляться от генетического профиля остальной части вида. В изолированной популяции возникают новые мутации, некоторые из них подхватываются естественным отбором и распространяются до тех пор, пока все мухи популяции не станут их носителями. Однако, поскольку эти изолированные мухи скрещиваются только внутри собственной популяции, мутации не распространяются на остальные виды. Изолированная популяция становится все более генетически обособленной. При этом некоторые из ее новых генов могут оказаться несовместимыми с генами остальных мушек вида.

Если изоляция продлится достаточно долго, утверждал Добжанский, мухи могут полностью потерять способность к скрещиванию. Они могут просто лишиться физической возможности – или тяги – к спариванию с другими мухами. Даже если такая пара произведет потомство, гибриды могут оказаться стерильными. Если это произойдет, то даже после прекращения изоляции эти мушки смогут жить рядом с другими, очень похожими насекомыми – и все же скрещиваться только между собой. Родится новый вид.

Книга Добжанского вышла в 1937 г. и произвела сильное впечатление на биологов далеко за пределами узкой области – генетики. К примеру, в горах Новой Гвинеи орнитолог по имени Эрнст Майр нашел ее чрезвычайно полезной. Майр занимался поиском новых видов птиц и нанесением на карту их ареалов. Это была очень трудная задача, и не только из‑за малярии или охотников за головами. Как и другие орнитологи, Майр испытывал трудности, пытаясь разобраться, заслуживает ли та или иная группа птиц права называться самостоятельным видом. К примеру, можно определять виды райских птиц по цвету перьев, но иногда среди них наблюдается огромное разнообразие по другим признакам – на одной горе птицы могут отличаться особенно длинным хвостом, на другой – их хвост может быть срезан под прямым углом.

Как правило, биологи стремились внести в этот хаос порядок, выделяя подвиды – местные популяции вида, у которых достаточно отличий, чтобы обозначить их отдельным названием. Но Майр видел, что навешивание ярлычка «подвид» – далеко не лучшее решение. В некоторых случаях подвиды не имели четких различий, а плавно переходили друг в друга, подобно цветам радуги. В других случаях то, что выглядело как подвид, могло оказаться самостоятельным видом.

Прочитав «Генетику и происхождение видов», Майр понял, что исследователи не должны считать загадку видов и подвидов лишней головной болью: на самом деле это живое доказательство эволюционных процессов, о которых писал Добжанский. Вариации возникают в разных точках ареала и создают разницу между популяциями. В одной части ареала они могут породить длинный хвост, в других – хвост срезанной формы. Но поскольку птицы спариваются со своими соседями, эти вариации не выделяются в отдельный вид.

Один из ярчайших примеров того, чем способен обернуться перенос генов между популяциями, – феномен, известный как «кольцевой вид». К примеру, в Северном море обитает вид птиц, известный как серебристая чайка. У нее серая спинка и розовые лапки. Если двигаться на запад по ее ареалу, то в Канаде вы снова встретите серебристых чаек, которые, за исключением незначительной разницы в окраске, выглядят примерно так же, как их родичи в Северном море. Однако к тому моменту, когда вы пересечете Канаду, разница будет уже бросаться в глаза, а в Сибири у этих чаек будет темно‑серая спинка и не розовые, а скорее желтые лапки. Тем не менее, несмотря на различия, в науке все эти птицы классифицируются как серебристые чайки. Если вы продолжите двигаться на запад, в Европу, спинка у чаек будет становиться все темнее, а лапки все желтее. Вместе с темными желтоногими чайками вы доберетесь до самого Северного моря, откуда начали свое путешествие. Здесь эти птицы, известные как черноспинные чайки, живут рядом с сероспинными розовоногими серебристыми чайками.

Поскольку эти две группы птиц выглядят по‑разному и не спариваются, к ним относятся как к представителям разных видов. Однако менее крупные черноспинные чайки и серебристые чайки живут на разных концах непрерывного перекрывающегося кольца, внутри которого все птицы могут спариваться со своими непосредственными соседями. При существующих путях возникновения и распространения мутаций кольцевые виды – это именно то, что должно было получиться.

Популяция птиц, отрезанная от соседей, может развиться в самостоятельный вид. Майр утверждал, что чаще всего это происходит при географическом обособлении популяции. Так, язык ледника может перегородить горную долину, разделив один вид птиц на две изолированные популяции. Подъем уровня океана может превратить полуостров в цепь островов, создав на каждом из них обособленную популяцию птиц. Подобная изоляция не обязательно должна продолжаться вечно; достаточно, чтобы барьер просуществовал какое‑то время и чтобы изолированная популяция успела за это время стать генетически несовместимой с остальными особями вида. Если ледник растает или уровень океана опустится, вновь превратив острова в единый полуостров, птицы уже не смогут скрещиваться между собой. Они будут жить бок о бок, но их эволюционные пути разойдутся.

Биологи, такие как Майр и Добжанский, внесли серьезный вклад в синтетическую теорию эволюции; материалом для их исследований служили ныне обитающие на Земле виды животных. Но если они правы, то те же процессы должны были протекать не только сегодня, но и миллионы и миллиарды лет назад – начиная с того самого момента, когда на планете зародилась жизнь. Однако даже в 1930‑х гг. многие палеонтологи еще отказывались видеть в ископаемых останках и окаменевших костях результат действия естественного отбора. Они видели в эволюции древних животных долгосрочные тенденции, которые, казалось, следовали в одном, раз и навсегда заданном направлении. Лошади, казалось, неуклонно развивались из существ размером с собаку во все более крупные формы; в то же время пальцы на ногах у них столь же неуклонно уменьшались, пока наконец не превратились в копыта. Предки слонов первоначально были размером со свинью, и для того, чтобы их потомки превратились в колоссальных зверей, потребовались десятки миллионов лет; одновременно зубы этих животных последовательно усложнялись и увеличивались в размерах. Палеонтологи утверждали: нет никаких признаков того, что природа экспериментировала случайным образом, нет тупиковых ветвей, нет разнонаправленных изменений, которые мог бы дать естественный отбор.

Генри Осборн, президент Американского музея естественной истории, объявил эти тенденции доказательством того, что эволюцией – в значительной степени – управляет не естественный отбор. Каждая из линий развития млекопитающих уже в самом начале несет в себе потенциал стать тем, чем и становится впоследствии, – лошадью или слоном. «Потенциал чего‑то, что может проявиться со временем», – как выразился Осборн. Причем раскрыть этот потенциал вид может только в борьбе со стихиями и с другими животными. «Докажите, что принцип Ламарка неверен, и мы должны будем признать, что в эволюции существует некий третий фактор, о котором мы пока ничего не знаем», – заявил Осборн в 1934 г.

Но один из студентов Осборна палеонтолог Джордж Симпсон не захотел принять этот обновленный ламаркизм. Гораздо сильнее впечатлило Симпсона то, как Добжанский сумел связать генетику и естественный отбор. Прочитав «Генетику и происхождение видов», он решил сам проверить, применимы ли генетические принципы Добжанского к палеонтологической летописи.

Симпсон внимательнее присмотрелся к тенденциям, которые, по утверждению Осборна, свидетельствовали в пользу однонаправленной эволюции. При тщательном исследовании линейные варианты развития развернулись вдруг в густые эволюционные деревья с многочисленными ответвлениями. Оказалось, к примеру, что лошади за последние 50 млн лет принимали самые разные размеры, да и анатомия копыта менялась неоднократно; многие из этих вариантов давно вымерли и не имеют непосредственного отношения к происхождению сегодняшних лошадей.

Если за трансформацию древних видов в сохранившихся образцах действительно отвечал естественный отбор, который ученые исследовали в лабораториях, он должен был развиваться достаточно быстро, чтобы произвести изменения, заметные для палеонтологов. Экспериментаторы «мушиной комнаты» тщательно замерили, как часто появляются мутации у плодовых мушек и как быстро они могут распространяться по популяции путем естественного отбора. Симпсон изобрел собственный метод измерить скорость эволюционных изменений по останкам. Он просмотрел всю громадную коллекцию костей, собранных палеонтологами за предыдущее столетие, тщательно измерил их и построил график их изменения во времени. Симпсон обнаружил, что эволюция в далеком прошлом могла протекать с разной скоростью, быстро или медленно, и что даже внутри одной линии развития она могла ускоряться и замедляться со временем. Кроме того, Симпсон обнаружил, что даже максимальная скорость изменений в останках уступает скорости эволюции, зарегистрированной у плодовых мушек. Таким образом, Симпсону, чтобы разобраться в своих костях, не потребовался никакой загадочный ламарковский процесс; хватило и синтетической теории эволюции.

К 1940‑м гг. создатели синтетической теории эволюции успели показать, что генетика, зоология и палеонтология рассказывают, в сущности, одну и ту же историю. Основа эволюционных изменений – мутации; в сочетании с Менделевой наследственностью, переносом генов, естественным отбором и географической изоляцией они способны создавать и новые виды, и новые формы жизни; а за миллионы лет они вполне могли породить все те изменения, которые зафиксировала палеонтологическая летопись. Успех синтетической теории эволюции сделал ее движущей силой всех эволюционных исследований последних 50 лет.

Date: 2015-09-22; view: 583; Нарушение авторских прав