Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)

Отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов. Для голосеменных характерно:

© широкое распространение по поверхности суши; встречаются во всех климатических зонах — от тропиков до лесотундры;

© предпочитают местообитания с относительно прохладным или холодным климатом и достаточным количеством влаги;

© жизненные формы: преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблем и листьями;

© главный и боковые корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей); способны к вторичному утолщению, часто с микоризой;

© стебель практически всегда деревянистый, ветвление моноподиальное;

© анатомическое строение стебля сложное: древесина почти целиком состоит из трахеид, имеются ситовидные клетки, сосуды есть только у высших представителей; у многих образуется перидерма и корка;

© у большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные;

© преимущественно вечнозеленые растения;

© размножение в основном семенное, редко вегетативное — черенками (кипарисовые) и отводками (секвойя, пихта);

© голосеменные — разноспоровые растения;

© гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке;

© семязачатки располагаются открыто на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена;

© оплодотворению предшествует опыление; оплодотворение осуществляется спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой.

Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные.

Широко распространена в Евразии. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни — до 400 лет.

Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Анатомическое строение корней сосны и покрытосеменных растений сходно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня.

Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные (ростовые) побеги покрыты видоизмененными бурыми чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки.

Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, жесткие, заостренные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами.

Сосна — однодомное растение. На 30-40-м году жизни (у отдельно стоящих — на 15-20) она начинает давать семена. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские — у основания, женские — на верхушках годичных побегов (рис. 72).

Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. Мужские шишки собраны в группы. Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка.

На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микро-

Рис. 72. Цикл размножения голосеменных:   1 — мужская шишка; 2 — микроспорофиллы с двумя микроспорангиями; 3 — пыльцевое зерно; 4 — мужской гаметофит; 5 — генеративная клетка; 6 — сифоногенная клетка; 7 — женская шишка; 8 — мегаспорофиллы; 9 — кроющая чешуйка; 10 — семенная чешуйка; 11 — семязачаток; 12 — мегаспоры; 13 — интегументы; 14 — архегонии с яйцеклетками; 15 — зародыш; 16 — эндосперм; 17 — чешуйка с двумя семенами; 18 — шишка первого года; 19 — шишка второго года.

клетка еще раз делится, образуя более мелкую антеридиальную и крупную сифоногенную клетку (клетку трубки). Позже из антеридиальной клетки образуются спермии, а сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы.

В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка.

Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и интегумента (покров семязачатка). В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту -гаплоидному эндосперму с двумя архегониями.

Приблизительно за 12 месяцев до образования яйцеклетки пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям.

Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества (гаплоидного эндосперма). Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния.

Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение.

Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные.

Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом.

Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина — средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты.

Из семян сибирской сосны получают кедровое масло.

Date: 2015-09-05; view: 539; Нарушение авторских прав