Біогенні фактори

Біогенні (біотичні) фактори (фактори живої природи): фітогенні (рослини), зоогенні (тварини), мікрогенні (віруси, бактерії, простіші).

Р. Дажо [14] розрізняє два типи взаємодії між організмами,щонаселяють відповідне середовище:

- гомотипові реакції, тобто взаємодія між організмами одного виду (особини бука взаємодіють між собою); до них належать реакції типу групового ефекту (зміни, пов'язані з об'єднанням тварин одного виду), масового ефект) (зумовлений перенаселенням середовища при перевищенні оптимуму), внутрішньовидової конкуренції (загостряється в міру ущільнення популяції);

- гетеротипові реакції, де взаємодіють особини різних видів (бук і граб в грабово-буковому лісі); вплив особин одного виду на особин іншого може бути нульовим (0), сприятливим (+) або ж несприятливим (-).

Звичайно виділяють такі основні типи взаємодій між організмами (видами, популяціями): нейтралізм, конкуренція, аменсалізм, паразитизм, хижацтво, коменсалізм, симбіоз (протокооперація, мутуалізм). Нижче наводиться їх стисла характеристика (0 означає відсутність значних взаємодій, + означає стимулювання життєдіяльності, - означає пригнічення життєдіяльності).

Нейтралізм (0 0). Між взаємодіючими видами (популяціями) немає нічого спільного, їм потрібні різни екологічні умови (наприклад, проживання на одній території зайця і їжака).

Конкуренція (- -) - це активна боротьба між двома або кількома організмами (видами) за засоби існування чи спільні фактори середовища. Розрізняють внутрішньовидову (між особинами одного виду), міжвидову (найпоширеніша у природі), пряму (взаємне пригнічення двох видів), непряму (пригнічення при дефіциті загального ресурсу). Згідно принципу конкурентного виключення (закону Г.Ф. Гаузе); два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного і того ж лімітуючого фактора середовища (оскільки лише ті ресурси, які лімітують ріст популяції, можуть створювати основу конкуренції). У конкурентній боротьбі перемагає вид, який за даних екологічних умов має якісь преваги над другим, тобто більш пристосований до умов середовища. Конкуренція сприяє природному відбору, запобігає перенаселенню територій (акваторій), змінює періоди активності виду тощо. Кормова конкуренція приводить до того, що кожний із видів в процесі еволюції пристосовується до своєї екологічної ніші, яка характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду. Р. Дажо [14] наводить приклад співжиття двок видів бакланів на одних і тих самих скелях: баклан карбо пірнає глибоко і виловлює камбалу і креветок, а баклан аристотелівський полює в поверхневих водах на оселедців і піскарів.

Екологічна ніша - місце, яке займає організм у середовищі проживання, обумовлене його потребою в їжі, території та пов'язане з функцією відтворення. Якщо «середовище проживання» означає простір, де мешкає певний організм, то «екологічна ніша» перебирає на себе ту роль, функцію, яку виконує даний організм в середовищі проживання. Американський еколог Д. Гріннел (1917) розглядав екологічну нішу як місце в біогеоценозі, яке займає вид організму, не конкуруючи з іншими видами за використання джерел енергії. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду. Інакше, «середовище - це адреса, за якою проживає даний організм, тоді як ніші додатково вказують на його заняття, його професію» [15]. Екологічна ніша являє собою не лише певні умови середовища, але й спосіб життя і спосіб добування їжі (Ч. Елтон, 1933).

Співвідношення між екологічними нішами видів А і В можуть бути дуже різноманітними: 1) можуть повністю накладатися одна на одну; 2) частково збігатися; 3) стикатися; 4) бути повністю розділеними [9].

У межах власної екологічної ніші кожна популяція є найбільш сильним конкурентом. Тому двом різним популяціям з однією і тією ж нішею разом уживатися важко. Менш організовані, але більш здатні до мутації, види отримують перевагу і витісняють більш організовані види, займаючи їх екологічні ніші. При цьому, нові види часто виявляються більш агресивними за рахунок своєї високої мінливості (як це має місце з вірусом СНІДу, що прийшов на зміну вірусам корі, скарлатини, тифу, чуми тощо), а також дрібніших за розміром особнів (наприклад, копитних тварин в степах можуть замінити гризуни).

Внутрішньовидова і міжвидова конкуренція призводить до збіднення якогось ресурсу, незалежно від того, хто його споживає. Наприклад, коли лисиця спіймає зайця, то для інших лисиць та інших хижаків стає однією порцію корму менше. При внутрішньовидовій конкуренції ресурс, за який борються, має бути обмеженим. При жорсткій конкуренції всі особини одночасно експлуатують ресурси, але кожна з них використовує те, що залишилося від конкурента. У другому випадку (суперництві) одна особина не дає іншій зайняти існуюче місце зростання і використати її ресурси. Внутрішньовидова конкуренція має чимало негативних наслідків:

вона збіднює ресурси, що супроводжується затримкою в рості або смертністю, самоагресії або канібалізму, соціальної та репродуктивної нездатності. В цій ситуації популяція може збільшуватися доти, поки її чисельність не стає надмірною.

Для розуміння міжвидової конкуренції необхідно розрізнять такі поняття, як співіснування і конкурентне виключення, екологічне заміщення видів, екологічна компресія і вивільнення, співіснування і розподіл ресурсів, еволюційна дивергенція [7].

Аменсалізм (- 0). Аменсальні зв'язки спостерігаються у випадках, коли один із двох видів (популяцій) пригнічується, а другий не зазнає від цього ні шкоди, ні користі (наприклад, світлолюбні рослини пригнічуються від затінення деревом, а дерево не зазнає ніякого впливу;

плісеневі гриби виділяють антибіотики, які пригнічують бактерії, але

бактерії не впливають на гриби). Особливою формою шкідливо-нейтральних біотичних зв'язків є алелопатія (антибіоз) - хімічний вплив одних видів рослин на інші організми (наприклад, рослини виділяють ефірні масла, фітонциди, отруйні речовини тощо, за рахунок чого позбавляються від конкурентів).

Хижацтво (+ -) виявляється в тому, що один організм (хижак) поїдає іншого (жертву). Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво - це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою. Хижаки - організми, які полюють і поїдають жертву зразу або по частинам. Типовими хижаками серед ссавців є котячі, вовк, лисиця, горностай, тюлені, моржі; поміж птах - орел, сокіл, яструб; поміж риб - щука, окунь, форель; поміж рептилій -крокодил, алігатор. Є хижаки комахи і навіть гриби. Особини хижаків переважно більш, ніж особини жертви, пригнічують останніх. Внаслідок знищення жертв може збільшитись чисельність хижаків. Збільшення поживи для хижаків, у свою чергу, може зумовити зменшення їх чисельності і зростання кількості жертв. Отже, завдяки зв'язкам „хижак — жертва" між ними встановлюється динамічна рівновага. У процесі еволюції у хижаків виробляються пристосування до нападу, а у жертв - до захист}'. Хижаки-тварини частіше нападають на ослаблених і хворих тварин. Між хижаками і жертвами існують взаємодії. Наприклад, якщо число жертв-риб росте, то чисельність хижаків збільшується - позитивний зворотний зв'язок, але хижаки-риби, харчуючись рибами-жертвами, знижують їх чисельність - негативний зворотний зв'язок; при зростанні числа хижаків меншає число жертв, і хижаки, відчуваючи дефіцит їжі, також зменшують чисельність своєї популяції. Хижаки і паразити можуть існувати за рахунок одного або декількох видів, а тому серед них розрізняють: поліфаги (споживають велику кількість різноманітних видів);

олігофаги (живуть за рахунок окремих, часто близьких видів); монофаги (живуть за рахунок одного виду).

Паразитизм (+ -) - форма взаємовідносин організмів (рослин, тварин, мікроорганізмів) різних видів (популяцій), представники яких мають менший розмір тіла (паразит) і протягом певного часу живуть за рахунок іншого (господаря). Часто паразити використовують господарів не лише як поживу, а і як місце для свого існування. Якщо вони поселяться всередині тіла господаря, їх називають ендопаразити (деякі гриби, п'явки тощо), а якщо на поверхні тіла господаря - ектопаразити (бактерії, гельмінти тощо). Вони перебувають в організмі господаря стаціонарно або тимчасово. Паразитизм є особлива форма хижацтва.

Коменсалізм (+ 0) - це постійні або тимчасові взаємовідносини організмів різних видів, коли для одного організму відносини корисні, а Для іншого нейтральні. Такі зв'язки базуються на однобічному використанні одного виду (господаря) іншим (коменсалом) без заподіяння йому шкоди. Коменсалізм, який грунтується на споживанні залишків корму партнера, називається нахлібництвом (наприклад, в саванах гієни грифи живляться залишками корму левів). Іншим різновидом коменсалізму є квартирантство, при якому один вид використовує інший як місце проживання, розмноження або транспортний засіб (наприклад, комахи в гніздах птах). Як вважають К.М. Ситник та ін. [16], коменсалізм є формою симбіозу.

Симбіоз (+ +) - більш або менш тривалі взаємовигідні біотичні зв'язки між різнорідними організмами. Чим більш різноманітніші і міцніші-зв'язки, що підтримують спільне існування видів, тим стійкіше їх співжиття. Симбіонтами можуть бути рослини, рослини і тварини або лише тварини. Симбіоз може виражатися у вигляді коменсалізму, паразитизму, мугуалізму. Найпростішою формою симбіотичних зв'язків є протокооперація („первинна взаємодія"), при якій спільне існування є взаємовигідним, або не обов'язковим для організмів (наприклад, зв'язки деяких квіткових рослин з мурахами, які розповсюджують їхнє сім'я з масляними придатками; бджоли, які спилюють квіти тощо). Проте, в деяких випадках присутність кожного з партнерів стає обов'язковою і такі зв'язки називаються мутуалізмом (наприклад, мікориза - тісна асоціація деяких грибів і коренів дерев; мікрогриби сприяють поглинанню мінеральних речовин із грунту, а самі використовують живильні речовини із коренів дерев; лишайники є взаємовигідною формою співжиття гриба і водорості тощо).

Біотичні фактори поєднують усю сукупність впливів живих організмів один на одного, а представники кожного виду можуть жити лише в такому біотичному середовищі. Основною формою зв'язків є трофічні (харчові) взаємовідносини, на базі яких формуються різноманітні ланки і ланцюги харчування. Крім трофічних зв'язків між організмами виникають просторові зв'язки. Взаємозв'язки і взаємовпливи можуть бути прямими і опосередкованими.

Коеволюція означає сумісну еволюцією двох і більше таксонів, які об'єднані тісними екологічними зв'язками, але не обмінюються генами. Еволюція одного таксона частково залежить від еволюції іншого, тобто більшість різноманітних форм популяційних взаємодій (від хижацтва і конкуренції до мутуалізму і протокооперації належать до коеволюції.

Фактори живлення. Від якості і кількості корму залежить плодючість, тривалість життя, розвиток і смертність організмів тощо. Зелені рослини {автотрофи) асимілюють неорганічні ресурси і творять „упаковки" органічних речовин, які стають поживою для гетеротрофів. Автотрофи, для яких зовнішнім джерелом енергії є сонячне світло (ФАР), називають фотосинтетиками. Автотрофи, які одержали енергію шляхом синтезу органічних речовин з СО₂, а також окислення різних неорганічних речовин (NN₃, Н₂S, FE²⁺ тощо) називають хемосинтетиками.

Гетеротрофи, на відміну від автотрофів, неспроможні використовувати енергію абіотичних джерел для синтезу складних органічних сполук; вони одержують енергію й органічні речовини з кормом, який являє собою живу або мертву масу автотрофів та інших гетеротрофів. До них відносяться всі тварини, гриби, преважна більшість бактерій, деякі водорості і безхлорофільні вищі рослині.

Якщо розглядати організми як кормовий ресурс, то можна виділити три шляхи формування ланцюгів живлення: 1) деструкція (тіла або частинки тіл організмів відмирають і разом з рештками життєдіяльності і секреторними продуктами стають кормовим ресурсом для деструкторів -бактерій, грибів, тварин-детритофагів); 2) паразитизм, 3) органофагія або хижацтво.

Організми, які живляться детритом (мертвою органічною речовиною, частково мінералізованою) і мікроскопічними рослинами, називаються детритофагами. Організми (бактерії і гриби), які перетворюють у процесі своєї життєдіяльності складні органічні речовини на прості неорганічні сполуки, відносяться до редуцентів. Детритофаги і редуценти на відміну від хижаків і паразитів не контролюють швидкості, з якою їхні ресурси стають доступними або відновлюються. Вони повністю залежать від різних факторів (старіння, хвороби, боротьби, затінення), які сприяють вивільненню ресурсу, що забезпечить їхню життєдіяльність.