Генетические, клеточные и системные основы гомеостатических реакций

Механизмы гомеостаза. Любая биологическая система — будь то клетка или организм, биологическая семья (например, пчелиная семья) или целая генетическая популяция — обладает системными адаптивными механизмами, с помощью которых она поддерживает свое существование.
Процессы, обеспечивающие способность панмиктической популяции сохранять свою генетическую структуру при воздействии факторов внешней среды, называют генетическим гомеостазом. Идея гомеостаза была сформулирована С. С. Четвериковым еще в 1926 г.
К механизмам гомеостаза относятся поддержание равновесного состояния популяции по генотипическим частотам в соответствии с формулой Гарди—Вайнберга; поддержание гетерозиготности и полиморфизма; поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса.
Механизм поддержания равновесия в популяции по генотипическим частотам был рассмотрен выше, здесь же будет рассмотрен лишь механизм обеспечения гетерозиготности и полиморфизма.
Популяции содержат огромное количество разнообразных мутаций, чаще всего рецессивных, концентрации которых меняются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса.
Гетерозиготность в популяции. Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. Резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популяции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следовательно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечивает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерозиготы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, т. е. больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает им селективное преимущество.
Полиморфизм популяции. Полиморфизмом популяции называют существование в ней ряда генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении. Если генотипические различия сопровождаются фенотипическими и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество, то в популяции при отборе в пользу гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом и называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение определенного соотношения классов особей, различающихся генетически и фенотипически за счет гетерозигот. Однако наличие сбалансированного полиморфизма не означает жесткой фиксации генотипических частот. Н. В. Тимофеев-Ресовский и Я. Я. Лус на протяжении многих лет проводили исследования одной и той же полиморфной популяции божьих коровок (Adalia bipunctata), состоящей из особей с красной и черной окраской надкрыльев. Из года в год в данной популяции наблюдалась одна и та же картина: осенью преобладали черные жуки, тогда как после перезимовки резко возрастала частота красных.
Это наблюдение позволило прийти к весьма существенным заключениям. Во-первых, приспособительная ценность каждой из особей не является постоянной и меняется при изменении сезонных условий, во-вторых, наличие полиморфизма в популяции обеспечивает возможность регулирования ее состава за счет приспособительной динамики частот различных классов особей (например, Аа и аа), и, в-третьих, сохранение в течение многих поколений полиморфного состава популяции и предотвращение полной элиминации какого-либо из классов указывает на наличие механизма отбора в пользу гетерозигот. Выводы, полученные в данном исследовании, нашли затем подтверждение при анализе природных популяций улиток, бабочек, рыб, хомячков и др. Классическим примером полиморфизма служит разделение функций между различными формами у общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов.

Гомеостаз — метаболическое и информационное равновесие клеток друг с другом, межклеточным матриксом, жидкостями организма и гуморальными факторами. Жизнь клетки в условиях гомеостатического баланса (границы нормы) — постоянное приспособление к различным воздействиям. Сигналы, модифицирующие гомеостаз клетки, действуют либо извне (например, информационные факторы [гормоны, цитокины, хемокины], которые взаимодействуют с клеточными рецепторами), либо изнутри клетки (например, экспрессия генов, ведущая к синтезу полипептидов, в том числе ферментов, регулирующих внутриклеточные реакции).

Термины «гомеостаз», «гомеостатическое равновесие» обычно применяют по отношению к неповреждённой клетке и здоровому организму. Наиболее критичны для клеточного гомеостаза внутриклеточная концентрация ионов Na+ — [Na+ ] (существенно меньше, чем вне клетки), К+ (больше, чем в межклеточном пространстве), Са2+ (практически нет в цитоплазме, откуда Са2+ постоянно откачивается в так называемые депо кальция), водорода (рН около 7,2), внеклеточная концентрация ионов Na+ (существенно больше, чем в клетке) и К+ (меньше, чем в клетке), р02.

Date: 2015-09-02; view: 1491; Нарушение авторских прав