Хромосомная теория наследственности. Закон Моргана

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века, основной вклад в её создание внесли американский цитолог У. Сеттон (Walter Sutton), немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган.

Начальным этапом создания хромосомной теории наследственности можно считать первые описания хромосом во время деления соматических клеток, в работах И. Д. Чистякова (1873), А. Шнейдера (1873), а главным образом Э. Страсбургера (1875) и О. Бючли (1876). Термин «хромосома» был предложен Г. Вальдейером. Центр внимания с ядра, как целого, на его отдельные хромосомы был перенесён, как появилась работа Бенедена (1883). Ему при изучении процесса оплодотворения у аскариды, имеющей очень малое число хромосом — всего 4 в соматических клетках, удалось подметить, что хромосомы в первом делении оплодотворённого яйца происходят наполовину из ядра сперматозоида и наполовину — из ядра яйцеклетки.

Исследования мейоза. Гипотеза Сеттона. Теория хиазмотипии

Необходимым этапом в формировании хромосомной теории наследственности было создание ясной картины преобразований хромосом в мейозе.

В своей статье 1903 года «Хромосомы в наследственности» У. Сеттон предположил, что одна хромосома должна содержать несколько генов, называемых им аллеломорфами, которые должны наследоваться совместно^[23]. Такой вид наследования — сцепленное наследование — открыл в 1905 году Бэтсон. В экспериментах с душистым горошком Lathyrus odoratus он, изучая наследование цвета лепестков и формы пыльцы, обнаружили, что для этой пары признаков не наблюдается независимого наследования

Открытие половых хромосом. Важным источником доказательства роли хромосом в наследственности явилось обнаружение особых, «половых» хромосом, имеющих отношение к определению пола. Мак-Кланг (C.E. McClung) в 1904 году высказал, что эти хромосомы, наблюдавшиеся только у половины спермиев у самцов разных видов насекомых, являются определителями пола.

Работы Моргана. Многочисленные мутации, проявившиеся при лабораторном разведении дрозофилы, позволили в первую очередь обнаружить гены, наследовавшиеся «сцепленно с полом». Первой описанной мутацией стала мутация w (от англ. white — белый), обуславливающая белый цвет глаз у мушки. Вскоре было описано ещё две сцепленных с полом мутации, и при изучении их совместного наследования Морган приходит к заключению, что гены должны быть организованы на хромосоме линейно, и их сцепленное наследование может нарушаться из-за кроссинговера.

Основные положения хромосомной теории наследственности

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).

Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).

Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.