Генетическая гетерогенность популяций. Факторы динамики генетического состава популяции: отсутствие панмиксии, дрейф генов, мутационный процесс, межпопуляционные миграции

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы, рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 101000, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

ПАНМИКСИЯ (от греческого pan — всё и mixis — смешивание), свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами в популяции перекрёстнооплодотворяющихся организмов. Та или иная степень панмиксии характерна для подавляющего большинства видов растений и животных. Полная панмиксия возможна лишь в идеальных популяциях (бесконечно больших, где нет отбора, давления мутаций, миграций, не оказывают влияния другие факторы изоляции), в которых достигается случайное комбинирование гамет и равновесное распределение частот генотипических классов особей в соответствии с законом Харди — Вайнберга.

Дрейф ге́нов или гене́тико-автомати́ческие проце́ссы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Одной из важнейших причин возникновения изменчивости является мутационный процесс, который условно делят на спонтанный и индуцированный. В тех случаях, когда возникновение мутаций подчинено общим стохастическим законам и происходит под влиянием обычных природных факторов внешней среды или в результате нормальных физиологических и биохимических изменений в самом организме, их относят к спонтанным.

Для каждого вида характерна определенная частота возникновения мутаций. Мутации чрезвычайно разнообразны как по фенотипи-ческому проявлению, так и по генетической обусловленности, поэтому их учет зачастую оказывается затруднительным.

Большинство вновь возникающих мутаций, как правило, вредны или но крайней мере бессмысленны. Их влияние на жизнеспособность или иные важные признаки особи-носителя могут находиться в интервале от пользы до катастрофичности. Вероятность возникновения мутации в отдельном гене очень мала.

При рассмотрении же особи или вида в целом вероятность возникновения мутации возрастает. Теоретически вероятность возникновения мутации в одном гене в одной гамете у одной особи составляет от 1 х 10~5 до 1 х 10"6. Учитывая, что каждая особь млекопитающего имеет десятки или даже сотни тысяч генов (у человека), можно утверждать, что в популяции возникает довольно много мутаций в каждом поколении.

Для каждого вида характерна определенная частота возникновения мутаций. Мутации чрезвычайно разнообразны как по фенотипическому проявлению, так и по генетической обусловленности, поэтому их учет зачастую оказывается затруднительным.

Большинство возникающих мутаций ввиду своего неадаптивного характера (снижающего приспособленность особи к условиям существования) отметаются естественным отбором. Особи, несущие такие мутации, гибнут уже на этапе оплодотворения яйцеклетки и далее — в критические периоды эмбриогенеза, постнатальный период и т. д. В лучшем случае такая особь не оставляет после себя потомства.

Безразличные мутации не снижающие адаптивности особи, а также повышающие ее подхватываются естественным отбором и сохраняются, а затем и умножаются в популяции. Мутация редкое и ненаправленное событие, поэтому мы крайне редко наблюдаем в поголовье появление новых признаков. Показательным является следующий пример: мутация, как опечатка в книге — практически мало вероятно, чтобы ее появление улучшило текст. Вероятнее всего она его испортит.

Различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой. Принято выделять мутабильные и стабильные гены. Однако в разных генотипах различную частоту мутирования могут иметь и сходные гены. Как правило, одновременно может мутировать лишь один ген из аллельной пары; одновременное мутирование ее обоих аллелей весьма маловероятно. Каждый ген подвергается мутационному изменению достаточно редко, но так как число генов в геноме огромно, то суммарная частота мутирования всех генов оказывается довольно высокой.

Одной из возможных причин спонтанного мутагенеза может быть и накопление в генотипе мутаций, блокирующих биосинтез тех или иных веществ, вследствие чего будет происходить чрезмерное накопление предшественников таких веществ, которые может обладать мутагенными свойствами.

В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.