Гаметогенез и оплодотворение у животных. Моно- и полиспермия. Понятие о монозиготных и дизиготных близнецах

Изучению индивидуального развития животных были посвящены исследования многих ученых. Особенно интенсивно теория онтогенеза стала разрабатываться в последние 20 лет в связи с развитием молекулярной биологии и генетики.

Знания индивидуального развития организма необходимы, прежде всего, потому, что в процессе роста и развития животное приобретает не только породные и видовые признаки, но и индивидуальные особенности конституции, экстерьера и продуктивности. Становление всех хозяйственно ценных признаков животных (молочность, яйценоскость, настриг шерсти, скорость бега и пр.) происходит благодаря развитию наследственной программы организма в конкретных условиях среды.

Организм начинает свое развитие из зиготы — клетки, полученной от слияния женской и мужской половых клеток. Процесс образования мужских половых клеток называется сперматогенез, а женских — оогенез.

Сперматогенез — это формирование зрелого сперматозоида. Этот процесс происходит в семенниках в несколько стадий. Первая — стадия размножения, во время которой первичные половые клетки делятся митозом для увеличения их количества. Все клетки — диплоидные. Затем некоторые из них вступают в стадию роста, количество хромосом в таких клетках удваивается. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. После завершения этой стадии клетки вступают в период созревания и называются сперматоцитами первого порядка. Стадия созревания представляет собой мейоз. В результате стадии созревания из одной диплоидной сперматогониальной клетки образуются четыре гаплоидных спермагоцита второго порядка. Последняя стадия сперматогенеза — стадия формирования, в результате которой сперматоциты второго порядка приобретают особенности, характерные для зрелого сперматозоида конкретного вида животных.

При оогенезе первичные половые клетки после удвоения количества ДНК вступают в продолжительный период роста. В цитоплазме ооцита первого порядка накапливаются запасные питательные вещества. Размеры клетки за этот период увеличиваются в сотни раз. Выросшие ооциты приступают к следующей стадии — стадии созревания. При первом мейотическом делении, как и при сперматогенезе, образуются две гаплоидные клетки, но не равные по размеру. Более крупная клетка является ооцитом второго порядка, более мелкая — направительным тельцем. Затем происходит второе деление созревания, при котором из ооцита второго порядка образуется одна крупная яйцеклетка, в ее цитоплазме находятся все накопленные в период роста запасные питательные вещества, и еще одно направительное тельце. Первое направительное тельце также может разделиться и образовать еще два направительных тельца. В итоге образуются четыре клетки — яйцеклетка и три направительных тельца.

Сущность оплодотворения состоит в слиянии двух ядер — ядра яйцеклетки и ядра спермия (кариогамия).При слиянии ядра яйцеклетки с ядрами двух и большего числа спермиев происходило бы нагромождение ядерного материала и свойства отцовского и материнского организмов не могли бы наследоваться в равной степени. Поэтому у подавляющего большинства растений и животных оплодотворение идет при участии одного спермия (сперматозоида). В 1875 г. О. Гертвиг, экспериментируя с морским ежом, впервые доказал, что яйцеклетка оплодотворяется только одним сперматозоидом. Через два года, в 1877 г., подобное доказательство было представлено Э. Страсбургером в отношении растений, у которых новый организм также возникает в результате слияния одной мужской клетки с одной женской. Такой тип оплодотворения получил название Моноспермии. Выработались различные приспособления, препятствующие проникновению в яйцо нескольких сперматозоидов. В то же время у некоторых видов птиц, млекопитающих, насекомых, в частности у шелкопряда, и рыб, яйцо имеет несколько микропиле, и в него проникает, как правило, много сперматозоидов. Это явление получило название Полиспермии. При полиспермии в цитоплазме яйца образуется несколько мужских пронуклеусов, однако только один из них соединяется с ядром яйцеклетки, а все другие растворяются и исчезают (элиминируются).

Монозиготные близнецы развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Процесс развития монозиготных близнецов происходит после оплодотворения и ограничивается самыми ранними стадиями эмбриогенеза, так как эмбрион не способен к разделению после своего формирования. Так, если разделение произошло в течение первых трех суток после оплодотворения, близнецы будут дихориальными диамниотическими. Приблизительно 20-30% монозиготных двоен являются дихориальными диамниотическими. В случае разделения в срок 4-8 дней после оплодотворения близнецы будут монохориальными диамниотическими. Подавляющее большинство монозиготных двоен (70-80%) являются монохориальными диамниотическими. Разделение в период между 9-13 днем приводит к развитию монохориальных моноамниотических близнецов, частота которых составляет около 1%. Неразделившиеся близнецы являются результатом неполного разделения эмбрионов на 13-й или более поздний день после оплодотворения. Неразделившиеся двойни встречаются достаточно редко - 1 случай на 1500 двоен. Этиология монозиготной беременности не известна. По всей видимости, причины ее возникновения разнообразны и в каждом случае индивидуальны. Некоторые авторы считают, что причинами разделения эмбриона являются задержка имплантации и кислородная недостаточность. Эта привлекательная теория пытается объяснить высокую частоту аномалий при монозиготной беременности по сравнению с дизиготной. Частота монозиготной беременности составляет 3-5 на 1000 беременностей и не зависит ни от расовой принадлежности, ни от возраста, веса или паритета.

Дизиготные близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, оплодотворенных разными сперматозоидами. Этиология возникновения дизиготной беременности до конца не известна. Считается, что ряд факторов способствуют увеличению частоты дизиготной беременности. К ним относятся возраст матери, паритет, семейный анамнез, расовая принадлежность, время года, рост, вес, использование методов вспомогательной репродукции.

Гибридологический метод Менделя. Используемые термины и обозначения. Генотип и фенотип. Доминирование и рецессивность. Дискретность признаков. Аллели. Понятие о гаплоидности и диплоидности.

Сущность гибридологического метода заключается в следующем:
1) для скрещивания выбирают родительские формы, четко
различающиеся по одной, двум или трем парам контрастных,
альтернативных признаков. Например, у одного растения окраска семядолей зрелых семян желтая, у другого — зеленая, форма семян — круглая или морщинистая и т. д. Скрещивание, в котором родители отличаются друг от друга одним признаком, в последующем получило название моногибридного, двумя — дигиб-ридного, многими признаками — полигибридного;
2) выбранные для скрещивания родительские формы должны быть генетически чистыми. После двухлетнего предварительного испытания Мендель отобрал 22 сорта гороха, которые за время опытов ежегодно высевали и все без исключения сохраняли свою константность;
3) Мендель ввел точный математический учет наследования каждого отдельного признака. Наблюдению подвергают все без исключения растения в каждом отдельном поколении. Как правило, для определения наследования признака используют гибриды первого, второго и иногда третьего поколений;
4) гибриды и их потомки в каждом из следующих друг за другом поколений не должны обнаруживать заметных нарушений в плодовитости;
5) Мендель ввел буквенное обозначение наследственных задатков (генов) различных признаков. Например, А — ген доминантного признака, а — ген рецессивного признака.
При гибридологическом анализе довольно часто используют реципрокное скрещивание. Реципрокным называют два скрещивания, в одном из которых доминантным признаком отличается отцовская форма, в другом — материнская: например, в одном скрещивании отец черной масти, мать красной, в другом, наоборот, мать черной масти, отец красной.

Одна из главных причин, обеспечивших успех в работе Менделя, — удачный выбор объекта исследования. Горох — однолетнее растение, имеет много сортов с четко различающимися признаками, легко культивируется, строгий самоопылитель, строение его цветка таково, что почти невозможен занос чужой пыльцы, но при необходимости можно производить искусственное опыление.
При анализе закономерностей наследования признаков пользуются некоторыми терминами и понятиями, введенными уже после переоткрытия законов Менделя. Датский ученый В. Ио-ганнсен в 1909 г. ввел понятия «ген», «генотип» и «фенотип». Ген — наследственный задаток. Генотип — совокупность наследственных задатков (генов) организма. Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, доступных наблюдению и анализу. Английский зоолог У. Бетсон ввел понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Гомозиготными называют особей, получивших от отца и матери одинаковые наследственные задатки (гены) по какому-то конкретному признаку. Гетерозиготными называют особей, получивших от отца и матери разные гены. Таким образом, по генотипу особи могут быть гомозиготными
(АА или аа) или гетерозиготными (Аа). Фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды. Фенотип можно выразить по определенному признаку такими словами, как рогатый или комолый, высокий или низкий, черный или красный. Наследственные задатки (гены) альтернативных признаков были названы аллелями. Аллели (аллельные гены) расположены в одинаковых точках (локусах) парных гомологичных хромосом.

Один аллельный ген (А или а) зигота получает с яйцеклеткой от матери, другой (А или а) — со сперматозоидом от отца.
При изучении наследования признаков составляются схемы скрещивания; скрещивание обозначают знаком умножения (х), который ставится между родителями. При написании схем родительские формы обозначают буквой Р (от слова parentes — родители), женский пол обозначают знаком? (символ планеты Венеры), мужской — (/(символ планеты Марс). Рядом со знаками? и j проставляют генотип родителя, а ниже записывают типы производимых ими гамет (половых клеток). Затем в результате соединения гамет родителей определяют генотип потомства. Полученное в результате скрещивания потомство называют гибридами и обозначают буквой F (от слова filii — дети), внизу буквы ставят цифру, указывающую, к какому поколению оно относится, например, Fi — гибрид первого поколения, F2 — второго, F3 — третьего поколения и т. д. Мендель вел учет наследования отдельно по каждой паре альтернативных признаков, отвлекаясь от других различий между родительскими формами. На основании опытов Мендель установил три закона: единообразия гибридов первого поколения, расщепления, независимого наследования признаков, а также правило чистоты гамет.

Генотип — это совокупность всех генов организма, являющихся его наследственной основой.

Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития в данных условиях и являются результатом взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Домина́нтность (доминирование) — форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет (маскирует) проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.

Рецессивность — это свойство од­но­го из ге­нов ал­лель­ной па­ры про­яв­лять­ся фе­но­типи­че­ски в геми - или гомо­зигот­ном со­сто­я­нии и не про­яв­лять­ся в ге­те­ро­зигот­ном со­сто­я­нии.

Дискретность наследственности — возможность независимого наследования, развития и изменения разных свойств и признаков организма.

Аллели - альтернативные варианты гена в каждом локусе. У диплоидных и полиплоидных особей в генотипе представлено несколько гомологичных генов - генов, контролирующих один и тот же белок. Различают рецессивные и доминантные аллели: рецессивные аллели не проявляются в фенотипе гетерозиготных особей, а доминантные проявляются. Аллели имеют идентичную локализацию в гомологичных хромосомах. Большинство генов в каждом организме представлено двумя аллелями, один из которых унаследован от отца, а другой - от матери. Если оба аллеля идентичны, то организм считается гомозиготным, если разные - гетерозиготным.

Гаплоиды — ядро, клетка, организм, с одним набором хромосом, представляющим половину полного набора (n), свойственного исходной форме (виду) (2n).

В настоящее время, гаплоиды найдены у большинства культурных растений.