Сравнительная характеристика форм изменчивости

Ненаследственная модификационная (фенотипическая) Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом Значение: Адаптация- приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми

Наследственная (генотипическая) Мутационная Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и

безразличные, доминантные и рецессивные

Комбинативная Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора

Соотносительная (коррелятивная) Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы

31. Модификационная изменчивость и её значение в эволюции и селекции.

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково. Однако другой признак – жирность молока – слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного – еще более устойчивый признак. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, то есть пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении

условий среды можно вызвать различные проявления данного признака. Свойства модификаций: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений; 3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды; 4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности – генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин «мутация» был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.
Способность к мутированию – одно из свойств гена. Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны с изменениями во внешней среде.

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью.

Новые комбинации генов возникают:
1) при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления;
2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления;
3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления
4) при слиянии разных половых клеток.
Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции. Примером модификационной изменчивости может служить изменчивость генетически сходных (идентичных) особей. Многие виды растений, например картофель, обычно размножаются вегетативно, в этом случае все потомки обладают одинаковым генотипом. Многие растения существенно отличаются по высоте, кустистости, количеству и форме клубней и другим показателям. Причина этой очень широкой модификационной изменчивости состоит в разнообразном влиянии среды, которое испытывает каждый саженец картофеля. Модификационные изменения (модификации) не связаны с изменением генов. В некоторых случаях модификации не имеют приспособительного значения, а, напротив, представляют собой аномалии и даже уродства. Такие модификации получили название морфозов. Морфозы представляют собой результат резкого отклонения индивидуального развития организма от нормального пути. Например, обработка личинок и куколок дрозофилы высокими температурами приводит к появлению большого количества мух с измененной формой крыльев и туловища.

Статистические закономерности модификацнонной изменчивости. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируются в довольно широких пределах. Эта изменчивость - результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков. Если некоторое количество листьев расположить в порядке нарастания, или убывания признака то получится ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда, слагающегося из отдельных вариант. Варианта, следовательно, есть единичное выражение развития признака. Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего встречаются средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться. Чем однообразнее условия развития, тем меньше выражена МИ, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире МИ. Размах вариации зависит и от генотипа.

Норма реакции. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака. Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Примеры МИ: развитие черной окраски шерсти гималайских кроликов в местах, подвергавшихся охлаждению, изменение размера листьев стрелолиста в воде и на воздухе. Норма реакции — способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Отличия модифик.изменений от мутаций: 1.Проявление у всех особей, помещенных в данные условия (а не одной – как с мутациями); 2.Адаптивность большинства модификация, а не случайное возникновение нового признака.

Вывод: на проявление генотипа в фенотипе влияют другие гены генома (супрессоры etc), внутренние факторы развития и физиологии организма и внешние условия (среда обитания).

32. Мутации и принципы их классификации.

Мутации – это редкие, случайно возникшие стойкие изменения генотипа, затрагивающие весь геном, целые хромосомы, их части или отдельные гены. Они могут быть полезны, вредны и нейтральны для организмов.

Геномные мутации. Геномными называют мутации, приводящие к изменению числа хромосом. Наиболее распространенным типом геномных мутаций является полиплоидия - кратное изменение числа хромосом. У полиплойдных организмов гаплоидный (п) набор хромосом в клетках повторяется не 2 раза, как у диплоидов, а значительно больше -до 10-100 раз. Возникновение полиплоидов связано с нарушением митоза или мейоза. В частности, не расхождение гомологичных хромосом в мейозе приводит к формированию гамет с увеличенным числом хромосом. У диплоидных организмов в результате такого процесса могут образоваться диплоидные (2п) гаметы. Полиплоидные виды растений довольно часто обнаруживаются в природе; у животных полиплоидия редка. Некоторые полиплоидные растения характеризуются более мощным ростом, крупными размерами и другими свойствами, что делает их ценными для генетико-селекционных работ.

Хромосомные мутации - это перестройки хромосом. Структурные изменения хромосом Многие из хромосомных мутаций доступны изучению под микроскопом. Пути изменения структуры хромосом разнообразны. Участок хромосомы может удвоиться или, наоборот, выпасть, он может переместиться на другое место и т.д. Хромосомные мутации - результат отклонений в нормальном течении процессов клеточного деления. Основная причина возникновения различных хромосомных мутаций - разрывы хромосом и хроматид и воссоединения в новых сочетаниях.

Генные мутации. Генные, или точечные, мутации - наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Генные мутации связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Они приводят к тому, что мутантный ген перестает работать, и тогда либо не образуются соответствующие РНК и белок, либо синтезируется белок с измененными свойствами, что проявляется в изменении каких-либо признаков организма. Вследствие генных мутаций образуются новые аллели. Это имеет важное эволюционное значение. Генные мутации следует рассматривать как результат “ошибок” возникающих в процессе удвоения молекул ДНК.

Основные положения мутационной теории. Основные положения мутационной теории формулируются следующим образом:

- мутации - это дискретные изменения наследственного материала; мутации - редкие события; - мутации могут устойчиво передаваться из поколения в поколение;- мутации возникают не направленно (спонтанно) и, в отличие от модификаций, не образуют непрерывных рядов изменчивости;- мутации могут быть вредными, полезными и нейтральными.