Нейрофизиологические механизмы проведения нервного импульса

Нервный импульс – это волна возбуждения, которая проходит через нервное волокно и является средством передачи информации от периферических чувствительных нейронов к нервным центрам, а от них к исполнительным структурам, таким как железы внешней и внутренней секреции, скелетная мускулатура, гладкие мышцы внутренних органов и сосудов.

Структуру нервной системы составляют нервные клетки, или нейроны. С помощью нервных клеток происходит обмен информацией между участками нервной системы, а также передача информации от нервной системы к рабочим органам.

С точки зрения структуры и функций можно выделить три вида нервных клеток:

чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные). Эти нейроны получают информацию из внешней среды или от рецепторных клеток;

вставочные нейроны (или интернейроны). Связывают один нейрон с другим;

эффекторные (или эфферентные). Посылают свои импульсы к исполнительным органам (напр., мотонеироны, иннервирующие мышцы).

Импульс, возникший на оболочке нервной клетки, является электрическим раздражителем для ближайшего участка нервного волокна. Соответственно, тот участок приводит в возбуждение следующий, и так последовательно, вдоль всей длины отростка клетки. Такой вид перемещения нервного сигнала называется непрерывное проведение импульса. Это свойственно для волокон, не имеющих дополнительной оболочки. Для того, чтобы произошло возбуждение всей нервной клетки и ее отростков, необходимо преодолеть порог возбуждения. В физиологии это называется законом «Все или ничего» (сформулирован Боудичем в 19веке: положение, согласно которому возбудимая ткань (нервная и мышечная) в ответ на действие раздражителей или совсем не отвечает на раздражение, если величина его недостаточна (ниже порога), или отвечает максимальной реакцией, если раздражение достигает пороговой величины; с дальнейшим увеличением силы раздражения величина и длительность ответной реакции ткани не меняются). Нервные волокна обладают двухсторонним проведением, т.е импульс распространяется одинаково в обе стороны от места своего возникновения. Однако участок, на котором произошло возбуждение, не может сразу же перейти в повторную реакцию (свойство рефрактерности), поэтому сигнал от нервной клетки двигается по волокну в строго заданном направлении.

Синапсы — это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую. Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров. Чтобы нейроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы. Электрический импульс не может преодолеть без существенных потерь энергии любую, даже самую короткую межклеточную дистанцию. Поэтому в большинстве случаев необходимо осуществлять преобразование информации из одной формы в другую, например, из электрической формы в химическую, а затем — опять в электрическую. Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы — специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели. Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис. 3). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ:

ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);

глутамат (анион глутаминовой кислоты);

ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);

серотонин (производное аминокислоты триптофана);

аденозин и др.

Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).