Ионно-мембранная теория потенциала покоя и потенциала действия

Мембранная теория возбуждения, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K⁺ и выведение из неё ионов Na⁺ и Cl^-.

Основные положения сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном. Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K⁺ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na⁺ и Cl^-. Так как концентрация K⁺ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов — потенциал покоя (ПП). Причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. Зависимость ПП от ионов K+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K⁺ во внеклеточной среде.

Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na⁺ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии ("пассивный" транспорт), но и посредством "активного" транспортного механизма — "натриевого насоса".

В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na⁺ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na⁺, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K⁺. При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость).

По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной).

Однако при возбуждении происходит не общее, а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД.

Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, — наименее ясная часть этой теории. Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно, ионами Ca²⁺, и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой.