Движения растений

Обычно растения движутся путем роста[180]. Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной кино­съемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; раз­ветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхуш­ки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опо­рой и не обовьются вокруг нее[181].

Рост и развитие растений происходят под контро­лем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация это­го роста в значительной степени определяется направ­ленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их по­беги растут сравнительно быстро и становятся длинны­ми и тонкими, пока не достигнут более яркого света.

Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накап­ливаются в нижних частях клеток[182]. Направление, отку­да приходит свет, обнаруживается путем дифференци­ального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом[183]. Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического веще­ства, этилена, с поверхности клеток при их механичес­кой стимуляции[184]. Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом[185].

Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некото­рых случаях зависят от различий в распределении гор­монов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей рас­тений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на дру­гом — корни. Направленный стимул гравитации руко­водит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существова­ние полярности; не объясняют они и тот факт, что глав­ные стебли и корни реагируют диаметрально противо­положным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфо­генетических полей.

Несмотря на то что большая часть движений расте­ний происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигать­ся даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движе­ния влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиоло­гических часов» и продолжают происходить приблизи­тельно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия[186]. Листья или лепестки откры­ваются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбуха­ют; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам[187]. Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.

Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнеч­ным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излуче­нию. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая мак­симальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые поду­шечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувстви­тельны к гравитации так же, как и к свету.

Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные

У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, лис­точки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяет­ся на другие листья, которые также свертываются[188]. По­добно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются[189].

Эти движения листьев и листочков в ответ на дейст­вие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализирован­ных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их ква­зимеханистическая простота в эволюционном отно­шении является вторичной, а не первичной: она воз­никла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.