Àíàýðîáíûé ãëèêîëèç

 çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà, êëåòêè îðãàíîâ è òêàíåé ìîãóò íàõîäèòüñÿ êàê â óñëîâèÿõ äîñòàòî÷íîãî ñíàáæåíèÿ êèñëîðîäîì, òàê è èñïûòûâàòü åãî íåäîñòàòîê, òî åñòü íàõîäèòñÿ â óñëîâèÿõ ãèïîêñèè. Åñëè êàòàáîëèçìó ïîäâåðãàåòñÿ ãëþêîçà, òî ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ ÃËÈÊÎËÈÇÎÌ, åñëè ðàñïàäàåòñÿ ãëþêîçíûé îñòàòîê ãëèêîãåíà –ÃËÈÊÎÃÅÍÎËÈÇÎÌ.  ñâÿçè ñ ýòèì êàòàáîëèçì óãëåâîäîâ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ ñ äâóõ ïîçèöèé:

1. ÀÍÀÝÐÎÁÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ

2. ÀÝÐÎÁÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ.

ÀÍÀÝÐÎÁÍÛÉ ÃËÈÊÎËÈÇ (ÃËÈÊÎÃÅÍÎËÈÇ) ïðîòåêàåò â öèòîïëàçìå êëåòîê. Îêèñëåíèå ãëþêîçû èëè ãëþêîçíîãî îñòàòêà ãëèêîãåíà âñåãäà çàâåðøàåòñÿ îáðàçîâàíèåì êîíå÷íîãî ïðîäóêòà ýòîãî ïðîöåññà- ìîëî÷íîé êèñëîòû.

Îêèñëåíèå ãëþêîçû è ãëþêîçíîãî îñòàòêà ãëèêîãåíà â òêàíÿõ îòëè÷àåòñÿ òîëüêî â íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ïðåâðàùåíèÿ, äî îáðàçîâàíèÿ ãëþêîçî-6-ôîñôàòà. Äàëüíåéøåå îêèñëåíèå óãëåâîäîâ â òêàíÿõ, êàê â àíà-, òàê è â àýðîáíûõ óñëîâèÿõ ïîëíîñòüþ ñîâïàäàåò äî ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ ïèðóâàòà.

Ïðîöåññ àíàýðîáíîãî ãëèêîëèçà ñëîæíûé è ìíîãîñòóïåí÷àòûé. Óñëîâíî åãî ìîæíî ðàçäåëèòü íà 2 ñòàäèè:

-ïåðâàÿ ñòàäèÿ çàêàí÷èâàåòñÿ îáðàçîâàíèåì èç ãåêñîçû äâóõ òðèîç: -äèîêñèàöåòîíôîñôàòà è ãëèöåðàëüäåãèä-3-ôîñôàòà.

-Âòîðàÿ ñòàäèÿ íàçûâàåòñÿ ñòàäèåé ãëèêîëèòè÷åñêîé îêñèäîðåäóêöèè. Ýòà ñòàäèÿ êàòàáîëèçìà íàèáîëåå âàæíàÿ, ïîñêîëüêó îíà ñîïðÿæåíà ñ îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ, çà ñ÷¸ò ðåàêöèé ñóáñòðàòíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, îêèñëåíèåì ãëèöðàëüäåãèä -3-ôîñôàòà, âîññòàíîâëåíèåì ïèðóâàòà äî ëàêòàòà.

Ñõåìàòè÷åñêè ðåàêöèè êàòàáîëèçìà ãëþêîçû è ãëèêîãåíà â òêàíÿõ äî ñòàäèè îáðàçîâàíèè ãëþêîçî-6 ôîñôàòà ìîæíî çàïèñàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì:

Äàëüíåéøåå îêèñëåíèå óãëåâîäîâ â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ äî îáðàçîâàíèÿ ëàêòàòà ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò:

 ïðîöåññå îêèñëåíèÿ ãëþêîçû áûëî èçðàñõîäîâàíî 2 ìîëåêóëû ÀÒÔ (ãåêñîêèíàçíàÿ è ôîñôîôðóêòîêèíàçíàÿ ðåàêöèè). Ñ ýòàïà îáðàçîâàíèÿ òðèîç èä¸ò îäíîâðåìåííîå èõ îêèñëåíèå.  ðåçóëüòàòå ýòèõ ðåàêöèé îáðàçóåòñÿ ýíåðãèÿ â âèäå ÀÒÔ çà ñ÷¸ò ðåàêöèé ñóáñòðàòíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ (ãëèöåðàòêèíàçíàÿ è ïèðóâàòêèíàçíàÿ ðåàêöèè).

Íà ýòàïå ãëèêîëèòè÷åñêîé îêñèäîðåäóêöèè èä¸ò îêèñëåíèå ãëèöåðàëüäåãèä-3-ôîñôàòà â ïðèñóòñòâèè Í_ÇÐÎ₄ è ÍÀÄ- çàâèñèìîé äåãèäðîãåíàçû, êîòîðàÿ ïðè ýòîì âîññòàíàâëèâàåòñÿ äî ÍÀÄÍ₂. Ìèòîõîíäðèè â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ áëîêèðîâàíû, ïîýòîìó âûäåëåííûå â ðåçóëüòàòå îêèñëåíèÿ ìîëåêóëû ÍÀÄÍ₂ íàõîäèòñÿ â ñðåäå äî òåõ ïîð, ïîêà íå îáðàçóåòñÿ ñóáñòðàò, ñïîñîáíûé ïðèíÿòü èõ. Ïèðóâàò, ïðèíèìàÿ ÍÀÄÍ₂, âîññòàíàâëèâàåòñÿ äî ëàêòàòà, çàâåðøàÿ òåì ñàìûì âíóòðåííèé-îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûé ýòàï ãëèêîëèçà. ÍÀÄ- îêèñëåííûé âûäåëÿåòñÿ è ìîæåò âíîâü ó÷àñòâîâàòü â îêèñëèòåëüíîì ïðîöåññå, âûïîëíÿÿ ðîëü ïåðåíîñ÷èêîâ âîäîðîäà.

3 ðåàêöèè ãëèêîëèçà ÿâëÿþòñÿ íåîáðàòèìûìè:

1. ãåêñîêèíàçíàÿ.

2.ôîñôîôðóêòîêèíàçíàÿ.

3.ïèðóâàòêèíàçíàÿ.

Ýíåðãåòè÷åñêèé ýôôåêò îêèñëåíèÿ 1 ìîëåêëû ãëþêîçû ñîñòàâëÿåò 2 ÀÒÔ, ãëþêîçíîãî îñòàòêà ãëèêîãåíà-3 ÀÒÔ.

Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü àíàýðîáíîãî ãëèêîëèçà - ýíåðãåòè÷åñêàÿ.

Àíàýðîáíûé ãëèêîëèç ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðîöåññîì, ïðîäóöèðóþùèì ýíåðãèþ â ôîðìå ÀÒÔ â êëåòêå â áåñêèñëîðîäíûõ óñëîâèÿõ. Â ýðèòðîöèòàõ ãëèêîëèç ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðîöåññîì, ïðîäóöèðóþùèì ÀÒÔ è ïîääåðæèâàþùèì áèîýíåðãåòèêó, äëÿ ñîõðàíåíèÿ èõ ôóíêöèè è öåëîñòíîñòè.

˜