Фотоэнергетические реакции хлоропластов

Важнейшей функцией ЭТЦ хлоропластов является ее энергетическая функ­ция — накопление солнечной энергии в форме соединений с высоким энерге­тическим потенциалом. Свободная энергия, освобождаемая в реакциях фото­синтетического транспорта электронов, запасается частично в форме восста­новленных кофакторов (ФД_В0ССТ, НАДФН), большая часть поглощенной энер­гии используется для синтеза АТФ. Процессы образования этих соединений составляют основу биоэнергетики живых систем.

В 1954 г. Д.Арнон впервые показал, что хлоропласты при освещении спо­собны синтезировать АТФ. Этот процесс, сопряженный с транспортом элект­ронов в хлоропластах, получил название «фотосинтетическое фосфорилирование». Количество энергии, необходимой для синтеза молекулы АТФ, опреде­ляется потенциалом переноса фосфорильной группы и может быть описано уравнением

∆ G_АТФ = ∆G + 1,36 lg ,

где ∆G — стандартная свободная энергия гидролиза АТФ, равная -30,4 кДж/моль, или -0,34 эВ на молекулу. В хлоропластах, по данным ряда авторов, ∆ G_АТФ = 56,4 кДж/моль.

Источником свободной энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является изменение свободной энергии в окислительно-восстановительных реакциях ЭТЦ. Энергия фотовозбужденного пигмента в реакционных центрах используется для разделения зарядов и запасается в форме окислительно-восстановитель­ной энергии (Клейтон, 1984). В системе с разделенными зарядами электрон, удаленный от ядра при поглощении энергии кванта, обладает более высоким энергетическим потенциалом, который может быть реализован при обратном движении электрона через ряд переносчиков в сторону более электроположи­тельных компонентов (по градиенту редокс-потенциала). При этом освобожда­ется энергия, количество которой определяется разностью редокс-потенциалов реагирующих систем и может быть рассчитано по формуле

∆G = -nF∆E'_o,

где ∆G — стандартное изменение свободной энергии (кДж/моль); п — число электронов, участвующих в реакции; F — число Фарадея (96,4 кДж • В^-1 • моль ^-1),

∆E'_o — разность стандартных окислительно-восстановительных потенциалов реагирующих систем.

Расчеты показывают, что для образования макроэргической связи АТФ до­статочна разность окислительно-восстановительного потенциала донора и ак­цептора электрона в 0,25 В.