Тема 3 - закономерности действия экологических факторов на живые организмы. Лимитирующие факторы

Формирование живых организмов происходит под непре­рывным воздействием экологических факторов. Каждый организм может существовать и давать жизнеспособное потомство в строго определенных границах наследственно закрепленных экологических факторов.

Любому живому организму для обеспечения процессов жизнедеятельности необходимы различные вещества, при­чем некоторые из них в крайне малых количествах. Немец­кий агрохимик, член-корреспондент Петербургской ака­демии наук Юстус Либих в 1840 г. разработал теорию минерального питания растений. Он установил, что раз­витие и урожайность растений зависит не от тех питатель­ных веществ, которые присутствуют в изобилии, а от тех, которые необходимы в очень незначительных количествах. Как выяснилось позже, этот закон справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов. Современ­ная трактовка этого закона, называемого законом мини­мума Либиха, следующая: экологические факторы, значе­ния которых приближаются к минимуму (лимитирующие факторы), наиболее существенно ограничивают развитие организмов, несмотря на оптимальное значение остальных факторов.

Лимитирующими факторами могут быть любые экологи­ческие факторы: недостаток влаги, света, тепла, отсутствие в почве питательных веществ и др. Так, недостаток влаги ограничивает распространение малоподвижных животных в пустынях и полупустынях. В морях, водоемах лимитиру­ющим фактором развития организмов является недостаток азота и фосфора.

Американский зоолог профессор Иллинойского уни­верситета Виктор Э. Шелфорд (1877-1968) при изучении действия лимитирующих факторов на насекомых в 1913 г. пришел к выводу, что лимитирующим фактором процвета­ния организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Диапазон между минимумом и максимумом фактора определяет величину толерантно­сти (выносливости) организма к данному фактору. Это по­ложение называют законом толерантности Шелфорда. Из данного закона вытекает важнейшее следствие: любой избыток вещества или энергии вреден для организмов и яв­ляется загрязнителем окружающей среды. Так, исследова­ния рыб в водоемах, связанных с системой конденсации ТЭЦ и соответственно имеющих повышенную температуру воды, показали повышенную смертность в их популяции. Рыбы тратили большое количество энергии на охлаждение организма, а результате энергии на обеспечение других про­цессов жизнедеятельности не хватало.

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фак­тора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максималь­ных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия, или зона толерантности (вы­носливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма.

Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора — это точка оптимума. Так как определить опти­мальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, го­ворят о диапазоне значений последнего — о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и мак­симума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или из­бытке фактора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные значения фактора, при которых наступа­ет гибель организма.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетаю­щее действие, в экологии часто называют экстремальными. Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций послед­них известны как «правило оптимума».

Таким образом, основной смысл законов Либиха и Шелфорда заключается в том, что рост и развитие организмов существенно зависят от тех экологических факторов, значе­ния которых приближаются к минимуму или к максимуму, т. е. как недостаток, так и избыток экологических факторов для организмов одинаково вреден.

Из сказанного следует важнейшее правило охраны окру­жающей среды: охранять окружающую среду — значит обе­спечивать состав и режимы экологических факторов в пре­делах унаследованной толерантности живого организма.

Следует отметить, что величина толерантности для раз­личных организмов при одном и том же факторе различна. Способность организма адаптироваться к определенному диа­пазону изменения экологического фактора называют экологи­ческой пластичностью. По степени пластичности различают два типа организмов: стенобионтные и эврибионтные.

Величина толерантности для определенного экологиче­ского фактора у стенобионтных (греч. stenos — узкий, тес­ный) организмов достаточно небольшая. В отличие от них эврибионтные (греч. eurus — широкий) организмы могут существовать при значительно больших изменениях дан­ного фактора. Это означает, что стенобионты экологиче­ски непластичны, а эврибионты, наоборот, обладают эко­логической пластичностью. Так, к стенобионтам относят типичных обитателей только пресных (карась) или только соленых вод (камбала). Трехиглая колюшка, напротив, мо­жет жить как в пресной, так и в соленой воде, т.е. является эврибионтом.

Организмы, живущие в условиях достаточно стабильных значений экологических факторов, утрачивают экологиче­скую пластичность. И наоборот, существенные изменения значений факторов, конечно же, в пределах величины толе­рантности приводят к повышению экологической пластич­ности. В биосфере больше распространены эврибионты, стенобионтов значительно меньше.