Эволюция нервной системы

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям.

У примитивных многоклеточных животных нейроны, связанные друг с другом отростками, более или менее равномерно распределены по всему телу животного (диффузный тип нервной системы). С повышением уровня организации в филогенезе животных происходила концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных органов чувств, располагающихся главным образом вблизи переднего конца тела.

Первым этапом стало формирование ортогона – системы продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Другие отростки нейронов образуют кольцевые комиссуры. В передней части тела животного продольные нервные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом. Этому уровню организации соответствует нервная система плоских и круглых червей, а также иглокожих и полухордовых.

Дальнейшая концентрация элементов нервной системы привела к формированию ганглионарного уровня ее организации, при котором нейроны расположены в отдельных нервных узлах- ганглиях, связаных друг с другом продольными и поперечными комиссурами. Ганглии могут быть распределены в разных отделах тела (рассеяно – узловой тип нервной системы, характерный для моллюсков) или же расположены в виде парной цепочки («нервной лестницы») под кишечником. Этот тип нервной системы характерен для кольчатых червей и членистоногих. У высших членистоногих обособление головы сопровождалось образованием сложных комплексов. Ганглии брюшной «нервной лестницы» сливаются друг с другом попарно.

Нервная система хордовых подверглась значительной и сложной дифференциации, но сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симпатическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.

У бесчерепных (низшие хордовые) центральная нервная система представлена нервной трубкой, на спинной стороне которой даже сохраняется продольная перемычка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них рассеяны более крупные нарывные клетки и так называемые глазки Гессе (примитивные светочувствительные органы). В переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель расширен. От нервной трубки в соответствии с сегментами туловищной мускулатуры поочередно отходят спинные и брюшные нервы. В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее примитивной нервной системой.

Внутреннее строение спинного мозга у позвоночных подвергается сложной дифференцировке. Тела нервных клеток группируются вокруг невроцеля, образуя в совокупности серое вещество спинного мозга, у высших позвоночных напоминающее на поперечном срезе фигуру бабочки. «Крылья бабочки» образуют так называемые спинные и брюшные рога серого вещества. В спинных рогах располагаются нейроны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды. Брюшные рога образованы телами соматических двигательных нейронов, контролирующих работу поперечнополосатой мускулатуры тела и конечностей. В средней части «бабочки» серого вещества расположены висцеральные двигательные нейроны, под контролем которых находится мускулатура внутренних органов. Вокруг «бабочки» серого вещества располагается белое вещество, образованное аксонами нервных клеток. Здесь проходят проводящие пути, по которым информация передается внутри центральной нервной системы.

В головном мозге серое вещество образует различные ядра, а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у поверхности мозга). Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару обонятельных долей. Восприятие промежуточным мозгом света используется для регуляции функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна промежуточного мозга. В нижней стенке промежуточного мозга распложен гипоталамус, включающий так называемый серый бугор впереди воронки. Здесь находится перекресток центральных проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ, температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, то есть гомеостаз). Гипоталамус вместе с гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый гипоталамогипофизарнрй системой.

Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества (ядра 5-8 пар черепномозговых нервов).

. У рыб спинной мозг развит обычно равномерно по всей длине тела; серое вещество образует лишь брюшные рога. У наземных позвоночных усиленное развитие парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов спинного мозга (плечевое и пояснично – крестцовое нервные сплетения); серое вещество спинного мозга имеет брюшные, спинные, а у млекопитающих –и боковые рога.

Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и всех челюстноротых позвоночных они объединяются в каждом сегменте, образуя общие спинномозговые нервы. Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепно-мозговых нервов.

У наиболее примитивных позвоночных – класса круглоротых (миноги, миксины) – все отделы головного мозга расположены друг за другом. Передний мозг дифференцирован на парные обонятельные доли и полушария.

В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным координационным центром, получающим информацию преимущественно от органов зрения.

Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Он контролирует положение тела животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации.

Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань. Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления.

Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями. Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка, нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.

У костных рыб передний мозг сохраняет роль обонятельного центра.

В промежуточном мозге у всех костных рыб появляется таламус («зрительный чертог»). Зрительные доли среднего мозга относительно велики у наиболее типичных лучеперых – костистых рыб. Мозжечок имеет сильно развитую складку, глубоко впадающуюся сзади в средний мозг.

У земноводных передний мозг относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария полностью обособлены друг от друга продольной щелью. Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз, сохраняющий светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно невелики. Мозжечок также относительно слабо развит. У амфибий мозжечок утрачивает роль центра условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу. Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и регулятора функций задних отделов мозга.

У пресмыкающихся передний мозг, сохраняющий роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности. В его больших полушариях хорошо развиты и полосатые тела, и кора. Разрастание полушарий привело к тому, что промежуточный мозг оказался, прикрыт сверху их задней частью.

У ящериц развиты оба верхних придатка промежуточного мозга: париетальный орган и эпифиз. Второй из них имеет железистое строение, тогда как первый сохраняет примитивный облик «теменного глаза». Длинный стебелек выносит париетальный орган между полушариями к верхней поверхности головы, где он обычно располагается в специальном теменном отверстии между костями крыши черепа, под прозрачным участком кожи. У ящериц при посредстве приентального органа осуществляется контроль за созреванием половых желез, потреблением кислорода, терморегуляционным поведением и двигательной активностью. У змей и черепах из верхних придатков промежуточного мозга сохранился лишь эпифиз, у крокодилов утрачены оба придатка. Дно промежуточного мозга у всех рептилий образует хорошо развитую воронку, с которой связан гипофиз.

Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга. От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга привела к формированию высших типов организации центральной нервной системы характерных для птиц и млекопитающих.

У птиц основой высшей нервной деятельности стали полосатые тела образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий. Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо. Обонятельные доли слабо развиты (незначительной ролью обоняния в поведении птиц). Промежуточный мозг оказался совершенно закрыт полушариями. Средний мозг хорошо развит. Полет требует сложной координации работы мышц летального аппарата. Это обусловило усиленное развитие у птиц мозжечка, приобретшего сложную структуру. Серое вещество его коры разрослось. Поникнув в толщу белого вещества. На разрезе мозжечок образует причудливую картину переплетающихся ветвей, получившую название «древа жизни».

У млекопитающих в больших полушариях переднего мозга основная масса нервной ткани образована корой – неокортексом. Дальнейшее увеличение поверхностей неокортекса привело к образованию складок впадающих внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. У более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные, грызуны) поверхность полушарий осталась гладкой.

В полушариях переднего мозга млекопитающих сохранились и более древние структуры (гиппокампом, полосатые тела). Из верхних придатков промежуточного мозга развит один эпифиз, имеющий железистое строение и участвующий в регуляции полового цикла и водного обмена. Средний мозг у млекопитающих также полностью закрыт сверху большими полушариями. Его зрительные доли разделены поперечной бороздкой на четверохолмие, причем передняя пара бугорков является зрительными центрами, а задняя – центрами акустического анализатора. Мозжечок у млекопитающих дифференцирован на среднюю непарную часть – червячок, пару расположенных по бокам от него малых полушарий. Задний мозг у млекопитающих включает также варолиев мост (часть ствола головного мозга между средним и продолговатым отделами). Как у птиц, кора головного мозжечка образует «древо жизни».

Date: 2015-07-02; view: 537; Нарушение авторских прав