Дихальний центр, його будова, регуляція ритмічності дихання

Регуляція зовнішнього дихання здійснюється шляхом ритмічного чергування вдиху та видиху. Вдих та видих проходять завдяки скорочення та розслаблення скелетних м’язів. Скорочення та розслаблення їх регулюється тільки за допомогою нервових механізмів (соматичних рефлексів). Зміна зовнішнього дихання зводиться до зміни глибини дихання (величини ДО) та його частоти (ЧДР) Ù зміна вентиляції легень Ù підтримання постійного газового складу альвеолярного повітря не дивлячись на зміну функціонального стану організму.

Дихальний центр (ДЦ) знаходиться в задньому мозку (довгастий мозок та міст), хоча в регуляції зовнішнього жихання приймають участь всі рівні ЦНС, аж до кори головного мозку. Локалізація ДЦ визначається в дослідах з перерізкою стовбуру мозку.

Таким чином, перерізка стовбуру вище заднього мозку не супроводжується змінами дихання, а перерізка нижче довгастого мозку призводить до його зупинки Ù ДЦ знаходиться саме в задньому мозку. Та він має складну структуру, тому що перерізки на різних рівнях заднього мозку призводить до різних порушень дихальної ритміки (апнейзіс – глибоке дихання з затримкою на вдосі; гаспінг – глибоке дихання з затримкою на видосі). В верхній третині мосту знаходиться пневмотаксичний центр (ПТЦ), який припиняє вдих та забезпечує поступовий перехід вдиху до видиху (перерізка стовбура на цьому рівні призводить до розвитку апнейстичного дихання).

Дихальний центр довгастого мозку має два ядра – дорсальне та вентральне (розміщені симетрично по відношенню до середньої лінії).

Особливістю дорсального ядра є наявність в ньому тільки інспіраторних нейронів, які збуджуються безпосередньо перед вдихом та під час вдиху (інспіраторні нейрони або нейрони вдиху). Нейрони дорсального дихального ядра забезпечують регуляцію дихання в стані спокою (при цьому акт вдиху є активним, а видиху – пасивним). Збудження інспіраторних нейронів дорсального ядра забезпечує скорочення м’язів спокійного вдиху Ù вдих Ù гальмування інспіраторних нейронів дорсального ядра Ù розслаблення м’язів Ù пасивний видих.

До складу вентрального ядра входять як інспіраторні так і експіраторні нейрони (нейрони видиху). Це ядро вмикається в регуляцію форсованого (глибокого): дихання інспіраторні нейрони вентрального ядра забезпечують скорочення м’язів форсованого вдоху; експіраторні – м’язів видиху.

Еферентні зв’язки нейронів дорсального ядра (інспіраторних) здійснюються таким чином: від цих нейронів по ретикулоспінальних шляхах інформація передається до мотонейронів спинного мозку:

- які локалізуються в ІІІ – ІV сегментах шийного відділу спинного мозку; аксони цих нейронів формують діафрагмальний нерв Ù передача інформації до діафрагми;

- які локалізуються в усіх сегментах грудного відділу Ù до зовнішніх міжреберних м’язів.

Інспіраторні нейрони вентрального дихального ядра передають інформацію до мотонейронів спинного мозку, які інервують додаткові м’язи вдиху, експіраторні – до мотонейронів, які інервують м’язи видиху.

Механізм ритмічного чергування вдиху та видиху в стані спокою пов’язаний з ритмічним збдженням та гальмуванням інспіраторних нейронів дорсального ядра дихального центру.

Збудження цих нейронів головним чином зумовлюється надходженням до них інформації від хеморецепторів (ХР) (центральних і периферичних), які є тонічно активними: генерують ПД навіть при повністю нормальному газовому складу артеріальної крові та ліквора. Збудження від цих інспіраторних нейронів передається до мотонейронів спинного мозку Ù збудження та скорочення дихальних м’язів Ù вдих.

Далі збудження інспіраторних нейронів дорсального ядра змінюється їх гальмуванням. Цьому сприяє надходження до них інформації від таких структур:

1. Від рецепторів розтягнення легень (РРЛ) по аферентних волокнах блукаючого нерва Ù спочатку до гальмівних вставних нейронів (ГВН) Ù до інспіраторних нейронів;

2. Від пневмотаксичного центру (ПТЦ), збудження якого при вдосі пов’язане з надходженням до нього інформації від інспіраторних нейронів, а також від інших нейронів (ПТЦ – частина ретикулярної формації стовбура мозку і його аферентні зв’язки різноманітні). Коли потік гальмівної інформації від РРЛ та від ПТЦ до інспіраторних нейронів стає більш потужнішим, ніж потік збуджуючої інформації від хеморецепторів, інспіраторні нейрони гальмуються Ù гальмування мотонейронів спинного мозку Ù розслаблення дихальних м’язів Ù видих.

Видих знімає механізми, які активують РРЛ та ПТЦ Ù припинення надходження гальмівної інформації до інспіраторних нейронів Ù переважання аферентного входу від ХР Ù збудження інспіраторних нейронів Ù видих.