Второй этап— бескислородный (гликолиз)

Энергетический обмен.

Метаболизм – вся совокупность ферментативных реакций обмена веществ.

Ассимиляция (пластический обмен) – совокупность всех реакций биосинтеза, сопровождающихся поглощением энергии

Диссимиляция (энергетический обмен) – совокупность химических реакций постепенного распада органических веществ, сопровождающийся освобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. АТФ - универсальный источником энергии для жизнедея­тельности организмов.

О.В. идет на уровнях: клеточном, тканевом, органном, организменном.

Это ферментативный процесс. Участие ферментов снижает энергию активации химических реакций, благодаря чему энергия выделяется постепенно.

Этапы энергетического обмена веществ

Первый этап — подготовительный. В желудочно-кишеч­ном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных — фер­ментами лизосом.

Происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных ки­слот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называют пищеварением, например:

птиалин

(С₆ Н₁₀ 0₅)_n -----------------» n С₆ Н₁₂ 0₆

крахмал амилаза глюкоза

мальтаза

Второй этап— бескислородный (гликолиз).

Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное расщепление глюкозы - анаэробный гликолиз. Он состоит из ряда последователь­ных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присут­ствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам.

В ходе гликолиза: 40% энергии сохраняется, а 60% рассеивается в виде тепла.

Ферменты, окисляющие глюкозу, составляют фермента­тивный конвейер.

Гликолиз про­текает в цитоплазме. Одна молекула глю­козы С₆Н₁₂О₆ ступенчато расщепля­ется и окисляется при участии фер­ментов до двух моле­кул пировиноградной кислоты -С₃Н₄0₃ или СНзСОСООН, где СООН — кар­боксильная группа, характерная для органических кислот. В этом превра­щении уча­ствуют девять ферментов.

Если сравним число атомов в двух молекулах пировиноградной кис­лоты СН₃СОСООН и в молекуле глю­козы С₆Н₁₂О₆, то увидим, что в про­цессе гликолиза молекула глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет четыре атома водорода, т. е. проис­ходит ее окисление. Акцептором во­дорода (и электронов) в этих реак­циях служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД⁺)

При гликолизе происходит восстановление окисленного НАД⁺ в НАД Н. За счет энергии окисления глюкозы до пировиноградной кисло­ты фосфорилируются также молекулы АДФ до АТФ. Запасенная энергия молекул НАД-Н используется далее для получения АТФ.

Суммарное уравнение реакций гликолиза выглядит сле­дующим образом:

С₆Н₁₂0₆ + 2АДФ + 2Ф + 2НАД -» 2С₃Н₄0₃ + 2АТФ +2Н₂О + 2НАД-Н.

Пируват

Молекула СзН₄О₃ — пировиноградная кислота, или пируват, может восстанавливаться до этилового спирта при спир­товом брожении у дрожжей или в клетке растений, а может превращаться в лактат, например, у некоторых бак­терий или в мышцах животных. СНзСОСООН + НАД-Н -* С₃Н₆О₃ + НАД + лактат.

Цикл трикарбоновых кислот. Две молекулы пировиноградной кислоты поступают на ферментативный коль­цевой «конвейер», который называ­ют циклом Кребса, по имени иссле­дователя, открывшего его, или цик­лом трикарбоновых кислот, кото­рые образуются в этом цикле как про­межуточные продукты.

Все ферменты цикла трикарбоновых кислот локали­зованы во внут­реннем пространстве митохондрий, которое запол­нено матриксом — полужидким раствором.

Здесь, пировиноградная кислота окисляется и пре­вращается в богатое энергией произ­водное уксусной кислоты — ацетил-кофермент А, НАД+ в НАД-Н.

Окисляются в клетках и жирные кислоты, которые образуются благодаря ферментатив­ному расщеплению жиров липазой. В результате окисления жирных кислот в конечном итоге также образуется ацетил-КоА и восстанавливаются ак­цепторы электронов НАД+ в НАД-Н. При этом происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАД-Н₂

(ФАД — это флавинадениндинуклеотид).

Энергия, запасенная в цикле три­карбоновых кислот, в молекулах НАД-Н и ФАД-Н₂, также использу­ется далее для синтеза АТФ.

Жиры, которые у животных накапливаются и хранятся в специальных клетках — липоцитах, как и углеводы, служат важным энергетическим резервом.

Когда в клетках возникает дефи­цит и глюкозы и жирных кислот, окис­лению подвергается ряд аминокислот. При этом также образуется ацетил-КоА или органические кислоты, ко­торые окисляются далее в цикле три­карбоновых кислот. Аминокислоты — это последний энергетический резерв, который поступает в «топку» биоло­гического окисления, когда исчерпа­ны другие резервы организма. Ами­нокислоты — дорогой «строительный материал», и они в основном служат для синтеза белков.

При окислении глюкозы, жирных кислот и некото­рых аминокислот образуется одина­ковый конечный продукт — ацетил-КоА. Таким способом готовится «топ­ливо» для основной биологической «топки» в митохондриях.

Следовательно, в цикл трикарбоновых кислот поступают молекулы ацетил-КоА из разных энергетичес­ких источников. Что бы мы ни съели — хлеб, масло, картофель или иную пииту, при расщеплении крах­мала картофеля или хлеба пищева­рительными ферментами образуются молекулы глюкозы, а при расщепле­нии жиров образуются жирные кис­лоты. Они поступают в кровь, доставляются в клетки и там рас­щепляются и окисляются до ацетил-КоА.

На следующем этапе цикла трикарбоновых кислот ацетил-КоА со­единяется с молекулой щавелево-уксусной кислоты, и при этом обра­зуется трикарбоновая лимонная кис­лота (в ее остове уже не два атома углерода, как в ацетил-КоА, а шесть и соответственно три карбоксильные группы —СООН).

Лимонная кислота окисляется в ходе последующих ферментных реак­ций. При этом восстанавливаются три молекулы НАД⁺ в НАД-Н, одна мо­лекула ФАД в ФАД-Н₂ и образуется молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) с высокоэнергетической фосфатной связью. Энергия ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и обра­зования АТФ.

Лимонная кислотате­ряет два углеродных атома, за счет которых образуются две молекулы СО₂.

В сумме, в результате семи по­следовательных ферментативных ре­акций, лимонная кислота превраща­ется в щавелево-уксусную кислоту. Образовавшаяся молекула щавелево-уксусной кислоты соединяется с но­вой молекулой ацетил-КоА, поступа­ющей на этот циклический «конвей­ер» ферментов. При этом вновь об­разуется молекула лимонной кисло­ты, которая ступенчато окисляется до щавелево-уксусной кислоты, и цикл вновь повторяется.

В составе лимонной кислоты как бы сгорает присоединившийся оста­ток ацетил-КоА. При этом образует­ся углекислый газ, атомы водорода и электроны переносятся на акцепто­ры — НАД⁺ и ФАД.

Таким образом, энергия химических связей органиче­ских веществ, углеводов, жиров, бел­ков накапливается в молекулах НАД-Н, ФАД-Н₂ и АТФ.

Универсальным биологическим аккумулятором являются молекулы АТФ. Энергия молекул АТФ служит для сокраще­ния мышц, работы нервных клеток, секреции гормонов и множества иных видов деятельности клеток и ор­ганизма.

Однако в описанных выше про­цессах окисления глюкозы возникали главным образом молекулы НАД-Н и ФАД-Н₂, в которых запасена энергия глюкозы и иных органических ве­ществ, и совсем мало синтезирова­лось молекул АТФ.

Цепь переноса электронов. Окис­лительное фосфорилирование. Сле­дующий этап биологического окисле­ния служит превращению энергии, за­пасенной в НАД-Н и ФАД-Н₂ в про­цессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот, в энергию высокоэнер­гетических связей молекул АТФ.

В ходе этого процесса электроны от НАД-Н и ФАД-Н₂ перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному их акцепто­ру — молекулярному кислороду. Это цепь процессов окисления-восстанов­ления.

При переходе электрона со ступени на ступень в определенных звеньях такой цепи освобождается энергия, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Его называют окислительным фосфори­лированием. Окислительное фосфо­рилирование открыл в 1931 г. выда­ющийся русский биохимик